Какво се нарича компютърна мрежа? Компютърни мрежи

Рибозомите са открити за първи път в животинска клетка през 1955 г. През същата година са получени доказателства, че те изпълняват важни функции в метаболизма - те са центрове на биосинтеза на протеини. Рибозомите допринасят за внедряването на наследствената информация на клетката и осигуряват уникалността на всеки тип организъм поради образуването на специфични за него протеини.

Локализация

Рибозомите присъстват във всички видове клетки. Те се образуват в ядрото, след което излизат от него и намиращ се в:

цитоплазма;
митохондриите;
пластиди;
върху мембраните на ендоплазмения ретикулум (ER).

Ориз. 1. Рибозоми върху мембраните на груб ER.

Структура

Рибозомата е с размери около 25 - 30 nm и се състои от две неравни частици, наречени големи и малки субединици.

Ориз. 2. Устройство на рибозомата.

Всяка субединица изпълнява своя собствена функция в процеса на протеинов синтез. По химичен състав рибозомите са комплекс от белтъци и РНК и именно РНК определя техните свойства.

Синтез на протеини

Процесът на биосинтеза на протеини е изключително сложен и енергоемък.
То включва:

регулаторни протеини;
каталитични протеини;
АТФ и ГТФ като енергийни източници;
транспортни и информационни РНК молекули;
магнезиеви йони.

Рибозомите са центрове и организатори на системата за синтез на протеини, която може да работи и извън клетката.

Транскрипция

Информация за структурата на протеина се намира в гена.

ТОП 4 статиикоито четат заедно с това

По време на процеса на транскрипция копие на гена се образува в клетъчното ядро под формата на информационна РНК (mRNA). Информацията в този случай е определена последователност от нуклеотиди, съставните части на иРНК.

Нуклеотидната последователност на иРНК кодира нуклеотидната последователност на ДНК (генът е част от ДНК).

Излъчване

След като иРНК излезе от ядрото в цитоплазмата, към него се прикрепя рибозома, като по този начин инициира сглобяването на системата за синтез на протеини.

След това започва процесът на транслация - синтез на протеинови молекули от аминокиселини, които се доставят до рибозомата чрез транспортни РНК (тРНК).

Ориз. 3. Схема на биосинтеза на протеин върху рибозомата.

След добавяне на всяка нова аминокиселина, рибозомните субединици се придвижват по веригата на иРНК с един кодон. Кодонът е три нуклеотида, които кодират специфична аминокиселина.

Общо информацията за състава на протеина се копира два пъти, първо от ДНК към иРНК, след това от иРНК към самия протеин. Информацията в протеина е последователност от аминокиселини, а в ДНК и иРНК е последователност от нуклеотиди.

По време на процеса на биосинтеза на протеини рибозомите изпълняват следните функции:

свързване и задържане на компонентите на системата за синтез на протеини;
катализа на реакции, водещи до образуване на пептидни връзки;
катализа на GTP хидролиза;
механично движение по веригата на иРНК.

Разликите в структурата и функциите на рибозомните субединици са представени в таблицата.

Функцията за придвижване на рибозомата по иРНК се осъществява съвместно от две субединици.

Какво научихме?

Разбрахме каква функция изпълняват рибозомите в клетката. Те са основната част от системата за синтез на протеини. Сглобяването на протеинови молекули се извършва върху рибозомите. Протеините, които изграждат самите рибозоми, регулират и катализират процесите на протеинов синтез.

Тест по темата

Оценка на доклада

Среден рейтинг: 4.1. Общо получени оценки: 297.

Структурата на рибозомата. Рибозомите се намират в клетките на всички организми. Това са микроскопични кръгли тела с диаметър 15-20 nm. Всяка рибозома се състои от две частици с различен размер, малки и големи.
Една клетка съдържа много хиляди рибозоми; те са разположени или върху мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум, или лежат свободно в цитоплазмата. Рибозомите съдържат протеини и РНК. Функцията на рибозомите е протеинов синтез. Синтезът на протеини е сложен процес, който се извършва не от една рибозома, а от цяла група, включваща до няколко десетки обединени рибозоми. Тази група рибозоми се нарича полизома. Синтезираните протеини първо се натрупват в каналите и кухините на ендоплазмения ретикулум и след това се транспортират до органели и клетъчни места, където се консумират. Ендоплазменият ретикулум и рибозомите, разположени върху неговите мембрани, представляват единен апарат за биосинтеза и транспорт на протеини.

Химичен състав на рибозомите Еукариотният тип рибозоми съдържат 4 рРНК молекули и около 100 протеинови молекули, прокариотният тип - 3 рРНК молекули и около 55 протеинови молекули. По време на биосинтезата на протеини рибозомите могат да „работят“ поотделно или да се комбинират в комплекси - полирибозоми (полизоми). В такива комплекси те са свързани помежду си от една иРНК молекула. Прокариотните клетки имат само рибозоми от тип 70S. Еукариотните клетки имат както рибозоми от тип 80S (груби EPS мембрани, цитоплазма), така и тип 70S (митохондрии, хлоропласти).Еукариотните рибозомни субединици се образуват в ядрото. Комбинацията от субединици в цяла рибозома се случва в цитоплазмата, обикновено по време на биосинтеза на протеини.

Функция на рибозомите: сглобяване на полипептидна верига (синтез на протеини).

Свободни рибозоми, полирибозоми, връзката им с други структурни компоненти на клетката.

Има единични рибозоми и сложни рибозоми (полизоми). Рибозомите могат да бъдат разположени свободно в хиалоплазмата и да бъдат свързани с мембраните на ендоплазмения ретикулум. Свободните рибозоми образуват протеини главно за собствените нужди на клетката; свързаните рибозоми осигуряват синтеза на протеини "за износ".

Край на работата -

Тази тема принадлежи към раздела:

Хистология

Хистологията от гръцкия histos тъканен логос е изследване на структурата, развитието и жизнената активност на тъканите на живите организми.. Формирането на хистологията е тясно свързано с развитието на микроскопската технология и.. В историята на изследването на тъканите и В микроскопичната структура на органите се разграничават два периода: предкроскопичен и.

Ако имате нужда от допълнителен материал по тази тема или не сте намерили това, което търсите, препоръчваме да използвате търсенето в нашата база данни с произведения:

Какво ще правим с получения материал:

Ако този материал е бил полезен за вас, можете да го запазите на страницата си в социалните мрежи:

Всички теми в този раздел:

Нива на организация на живата материя в цялостен организъм. Техните морфофункционални особености и корелационни връзки
1. Молекулярна. Всяка жива система се проявява на ниво взаимодействие на биологични макромолекули: нуклеинови киселини, полизахариди и други важни органични вещества. 2. Клетка

Изследователски методи
В съвременната хистология, цитология и ембриология се използват различни методи на изследване за цялостно изучаване на процесите на развитие, структура и функция на клетките, тъканите и органите.

Органели на клетъчната цитоплазма. Определение, техните функции. Мембранни и немембранни органели. Вътрешен мрежест апарат, устройство и функция
Органели Органелите са постоянни структурни елементи на клетъчната цитоплазма, които имат специфична структура и изпълняват специфични функции. Класификация на органелите: 1) обща

Включвания (всичко за тях, характеристики)
Включванията са нестабилни структурни компоненти на цитоплазмата. Класификация на включванията: трофични: лецитин в яйцата; гликоген; липиди, има почти

Ядро (всичко за него)
Ядрото е компонент на клетка, който съдържа генетичен материал. Функции на ядрото: съхранение, изпълнение, предаване на генетична информация. Ядрото се състои от: Karyolemma - ядрена мембрана

Методи за възпроизвеждане на клетки. Митозата, нейното значение е биологично. Ендорепродукция
Има два основни метода за възпроизвеждане на клетките: митоза (кариокенеза) - непряко клетъчно делене, което е присъщо главно на соматичните клетки; Биологичният смисъл на митозата е от една диплоидна клетка

Клетъчният жизнен цикъл, неговите етапи
Разпоредби на клетъчната теория на Шлейден-Шван Всички животни и растения са съставени от клетки. Растенията и животните растат и се развиват чрез появата на нови клетки

1. Тъканта е исторически (филогенетично) установена система от клетки и неклетъчни структури, която има обща структура, а понякога и произход, и е специализирана да изпълнява определени функции.

Покриващ епител
Покривен епител В съответствие с морфологичната класификация се разграничават няколко основни типа покривен епител, както многослоен, така и еднослоен. Освен това, за многослойни e

червени кръвни телца
Червените кръвни клетки при хора и бозайници са безядрени клетки, които са загубили своето ядро и повечето органели по време на фило- и онтогенезата. Червените кръвни клетки са силно диференцирани пост

Кръвта, като нейната тъкан, нейните формирани елементи. Кръвни плочки (тромбоцити), техният брой. размери. структура. функции. продължителност на живота
Кръвта е течна съединителна тъкан, която циркулира в кръвоносната система на тялото на животното. При всички гръбначни животни кръвта има червен цвят (от ярко до тъмночервено), което се дължи на хемоглобина, с

Мускулите като орган. Микроскопска структура на мускулите. Мион. Мускулно-сухожилна връзка
Мускулните тъкани са тъкани, които са различни по структура и произход, но сходни по способността си да претърпяват изразени контракции. Те осигуряват движение в пространството на тялото като цяло, негова част

Сърдечна мишка. тъкан (набраздена мускулна тъкан от целомичен тип) се намира в мускулната обвивка на сърцето (миокарда) и устията на големите съдове, свързани с него. Нейните клетки (сърдечни миоцити

Малък мозък. Структура и функционални характеристики. Невронален състав на кората на малкия мозък и глиоцитите. Вътрешни връзки
Малък мозък. Това е централният орган на баланса и координацията на движенията. Той е свързан с мозъчния ствол чрез аферентни и еферентни проводими снопове, които заедно образуват три двойки

Капиляри. Структура. Органна специфика на капилярите. Концепцията за хистохематична бариера. Венули, тяхното функционално значение и структура
Микроваскулатурата е система от малки съдове, включително артериоли, хемокапиляри, венули и артерио-венуларни анастомози. Този функционален комплекс от кръвоносни съдове, заобиколен от

Виена. Характеристики на структурата на вените от различни видове. Органни характеристики на вените
Вени - извършват изтичането на кръв от органите, участват в метаболитни и складови функции. Има повърхностни и дълбоки вени. Вените широко анастомозират, образувайки плексуси в органите.

Ембриогенеза на органа на зрението
Очната ябълка се формира от няколко източника. Ретината е производно на невроектодермата и е сдвоена издатина на стената на диенцефалона под формата на еднослойна везикула върху дръжка.

Вкусова сетивна система. Орган на вкуса
Вкусовият орган (organum gustus) - периферната част на вкусовия анализатор е представена от рецепторни епителни клетки във вкусовите рецептори (caliculi gustatoriae). Те възприемат вкусови стимули

Ембриогенеза на органа на слуха
Вътрешно ухо. Първата структура на вътрешното ухо, която се развива, е мембранният лабиринт. Изходният материал за него е ектодермата, която лежи на нивото на задния медуларен пикочен мехур. Гледайки на заден план

Ендокринна система
Хуморална регулация, хормони, класификация на ендокринните жлези При изучаване на епителните тъкани на тялото в класификацията, заедно с покривния епител, се разграничава жлезистият епител, в

Хипоталамус
Хипоталамусът е най-висшият нервен център за регулиране на ендокринните функции. Тази част от диенцефалона също е център на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система.

Половите хормони
Половите хормони са хормони, произвеждани от мъжките и женските полови жлези и надбъбречната кора. Всички полови хормони са стероиди по химична структура. Към половите хормони от

Развитие на щитовидната жлеза
Рудиментът на щитовидната жлеза се появява през 4-та седмица от ембриогенезата под формата на изпъкналост на вентралната стена на фарингеалното черво между 1-ва и 2-ра двойка хрилни торбички. Тази издатина се превръща в епител

Паращитовидни жлези
Източници на развитие. Паращитовидните жлези са производни на 3-та и 4-та двойка хрилни торбички, чиято епителна обвивка е с прехордален произход. На 5-6-та седмица от ембриогенезата,

Надбъбречните жлези
Надбъбречните жлези са сдвоени жлези, състоящи се от кора и медула. Всяка от тези части е независима ендокринна жлеза, която произвежда свои собствени хормони -

Епифизна жлеза
Епифизата (горен церебрален придатък, епифиза или епифизна жлеза) се намира между предните туберкули на квадригеминала. Това е невроендокринен орган, който регулира физиологичните ритми, тъй като

А. Устна кухина
Лигавицата на устната кухина се състои от стратифициран плосък епител от кожен тип, развиващ се от прехордалната плоча и самата плоча на съединителната тъкан. Степен на развитие

Основни слюнчени жлези
В допълнение към множеството малки слюнчени жлези, разположени в лигавицата на бузите и жлезите на езика, в устната кухина има големи слюнчени жлези (паротидни, субмандибуларни и сублингвални), които са

хранопровод
Източникът на развитие на езофагеалния епител е материалът на прехордалната плоча. Останалите тъкани на стената на хранопровода, с някои изключения, се развиват от мезенхима. Първо се появява лигавицата на хранопровода

Стомах
Средната или стомашно-чревна част на храносмилателната тръба включва стомаха, тънките и дебелите черва, черния дроб и жлъчния мехур и панкреаса. Смилането на храната се извършва в този раздел

Тънко черво
В тънките черва има три пресичащи се части: дванадесетопръстника, йеюнума и илеума. По-нататъшно смилане на храната, предварително обработена в тънките черва.

Дебело черво
В дебелото черво се извършва интензивна абсорбция на вода, храносмилане на фибри с участието на бактериална флора, производство на витамин К и витамин В комплекс и освобождаване на редица вещества, като соли.

Жлези на храносмилателната система. Панкреас
Панкреасът се състои от екзокринна и ендокринна част. Екзокринната част изпълнява екзокринна функция, свързана с производството на панкреатичен сок. Съдържа храносмилателни свойства

Черен дроб. жлъчен мехур
Черният дроб е най-голямата човешка жлеза – масата му е около 1,5 кг. Той изпълнява множество функции и е жизненоважен орган. Изключително важен за поддържане на жизнеността

Хематопоеза
Диференциацията е постоянна структурна и функционална трансформация на клетките в различни специализирани клетки. Клетъчната диференциация е биохимично свързана със синтеза на специфични протеини и qi

Червен костен мозък
Червен костен мозък Червеният костен мозък е централният хемопоетичен орган. Съдържа основната част от хематопоетичните стволови клетки и се развиват миелоидни и лимфни клетки.

Тимус. Развитие на тимуса. Устройство на тимуса
Тимусът е централният орган на лимфоидната хематопоеза и имунната защита на организма. В тимуса протича антиген-независима диференциация на костномозъчни прекурсори на Т-лимфоцити в имунокомпетентни клетки

далак
STROMA плътна строма: капсула и прегради (преградите в далака се наричат трабекули) се образуват от плътна фиброзна съединителна тъкан, където има много еластични влакна, намерени

Лимфните възли
STROMA плътна строма: капсула и прегради, образувани от RVST мека строма: ретикуларна тъкан; в кората - в лимфоидните фоликули има особен вид ретикуларни клетки

тип - плосък или дихателен
Те покриват по-голямата част (95-97%) от повърхността на алвеолите, са компонент на въздушната бариера и през тях се осъществява обмен на газ. Имат неправилна форма и изтънена цитоплазма (m

Сърфактантна система на белите дробове
Горе вдясно има кръвоносен капиляр, съдържащ червени кръвни клетки. Носната мембрана на капиляра се е сляла с мембраната на горния плосък епител, образувайки се в маркираните области. Повърхностноактивна система

Кожни жлези
Потните жлези участват в терморегулацията, както и в екскрецията на метаболитни продукти, соли, лекарства, тежки метали (увеличени при бъбречна недостатъчност). Пот

Характеристики на кръвоснабдяването на бъбреците
Всеки бъбрек има доста уникална съдова мрежа. Така наречената бъбречна артерия (a. renalis) навлиза в портата на бъбрека. Бъбречната артерия се разклонява на няколко така наречени сегментни артерии

Уретерите са чифтен орган на пикочната система на човека
Характеристики Десен и ляв уретер Те са канали с дължина от 27 до 30 cm, диаметър от 5 до 7 mm Невъзможно е да се палпира през корема Външна стена

Яйчници
Анатомично яйчникът е представен под формата на яйцевидно тяло с дължина 2,5 - 5,5 cm, ширина 1,5 -3,0 cm. Теглото на двата яйчника при новородени е средно 0,33 g, при възрастни - 10,7 g. функция:

Яйчник на възрастна жена
На повърхността органът е заобиколен от белтъчна туника (tunica albuginea), образувана от плътна фиброзна съединителна тъкан, покрита с перитонеален мезотелиум. Свободната повърхност на мезотелиума е оборудвана

Менструална фаза
В тази фаза настъпва отхвърляне (десквамация) на функционалния слой на ендометриума на матката, което е придружено от кървене. В края на менструацията ендометриумът е представен от

Които се състоят от РНК и протеини. Те са отговорни за биосинтезата на протеините. В зависимост от нивото на протеин в дадена клетка, броят на рибозомите може да достигне милиони.

Отличителни характеристики

Рибозомите обикновено се състоят от две субединици: голяма субединица и малка субединица. Рибозомните субединици се синтезират в ядрото и преминават през ядрената мембрана през ядрените пори. Тези две субединици се събират, когато рибозомата се прикрепя към информационната РНК (иРНК) по време на протеиновия синтез. Рибозомите, заедно с друга молекула на РНК, пренасят РНК (тРНК), помагат за превръщането на кодиращи протеини иРНК в протеини. Рибозомите свързват аминокиселини заедно, за да образуват полипептидни вериги, които се модифицират допълнително, преди да станат функционални протеини.

Местоположение в клетката

Има две места, където обикновено съществуват рибозоми: суспендирани в цитозола (свободни рибозоми) и свързани с ендоплазмения ретикулум (свързани рибозоми). И в двата случая рибозомите обикновено образуват агрегати, наречени полизоми или полирибозоми по време на протеиновия синтез. Полирибозомите са клъстери от рибозоми, които се прикрепят към молекула иРНК по време на биосинтезата на протеина.

Това ви позволява да синтезирате няколко копия на протеина от една иРНК молекула наведнъж. Свободните рибозоми обикновено произвеждат протеини, които функционират в цитозола (течния компонент на цитоплазмата), докато свързаните рибозоми обикновено синтезират протеини, които се изнасят от клетката или се включват в клетката.

Интересното е, че свободните рибозоми и свързаните рибозоми са взаимозаменяеми и клетката може да променя техния брой според метаболитните нужди.

Органелите, подобно на тези в еукариотните организми, имат свои собствени рибозоми, които са по-сходни с рибозомите, открити в бактериите. Субединиците, съдържащи рибозоми в митохондриите и хлоропластите, са по-малки (30S - 50S) от субединиците, открити в останалата част на клетката (40S - 60S).

Рибозоми и протеин

Синтезът на протеини се осъществява под влияние на процесите на транскрипция и транслация. При транскрипцията генетичният код, съдържащ се в ДНК, се транскрибира в РНК версия на кода, известна като информационна РНК (mRNA). Транслацията произвежда нарастваща аминокиселинна верига, наричана още полипептидна верига. Рибозомите помагат за трансформирането на иРНК и свързването на аминокиселините заедно, за да произведат полипептидна верига, която в крайна сметка се превръща в напълно функциониращ протеин. Протеините са много важни биологични полимери в нашите клетки, тъй като те участват в почти всяка функция.

Всички живи организми се характеризират сстрого подредена структура. Тази подреденостопределени от записана генетична информациявъв всеки организъм под формата на специфичен и строгспецифична последователност от ДНК нуклеотиди.При прокариотите наследствената информация ев ядрената субстанция (бактериална хромозома) и в eucaryotov - в ядрото. Тя е сърцевината, поради присъствието в неяДНК е информационният център на еукариотитетик клетка, мястото на съхранение и възпроизвеждане на наследствена информация, която определя всичкохарактеристики на дадена клетка и на организма като цяло и служи като контролен център за метаболизма в клетката.

Ядрото е най-важният органел на клетката. Повечето клетки имат едно ядро. Често клетката съдържадве или три (например в чернодробните клетки) или повече ядра.Формата на ядрото е сферична, лещовидна, ver.с форма на сянка или с много лопатки.

Ядрото е отделено от цитоплазмата с ядрена обвивка, състояща се от две мембрани. Пространството между мембраните се нарича перинуклеарно. Външната мембрана преминава директно в ендоплазмения ретикулум.Размяна вещества между ядрото и цитоплазмата се извършват по два основни начина. Първо, ядрената обвивка е проникната от множество пори, през които се обменят молекули между ядрото и цитоплазмата. Второ, веществата от ядрото в цитоплазмата и обратно могат да влязат чрез освобождаване на издатини и израстъци на ядрената мембрана.

Вътрешното съдържание на ядрото е разделено на кариоплазма (ядрен сок), хроматин и ядро.

Кариоплазмае представена от гелообразна матрица (РНК, протеини, свободни нуклеотиди и други вещества), в която са разположени хроматин и едно или повече нуклеоли.

Хроматинпредставлява ДНК молекули, свързани с протеини. Може да бъде под формата на тънки нишки, които са неразличими под светлинен микроскоп (еухроматин) и под формата на бучки, разположени главно по периферията на ядрото (хетерохроматин). Различната степен на кондензация (спирализация) на хроматина се дължи наразлична генетична активност на намиращите се в негоучастъци от ДНК.

Нуклеол- плътно кръгло тяло, неограничено от мембрана. Броят на нуклеолите в ядрото варира от едно до пет, седем или повече. Ядрото не се виждас независима основна структура. Образува сеоколо областта на хромозомата, в която е кодиранаинформация за структурата на рРНК. Този район е куцсома се нарича нуклеоларен организаторВърху негонастъпва синтез на рРНК. В допълнение към рРНК в нуклеолаобразуват се рибозомни субединици (рРНК се свързвас протеинови молекули).По този начин ядрото е натрупване на рРНК и рибозомни субединици на различни етапи на образуване, което се основава на участък от хромозомата - нуклеоларен организатор.Основни функцииядрата са:

1) съхранение на генетична информация и нейното прехвърлянедъщерни клетки в процес на делене;

2) контрол на клетъчния метаболизъм чрез определяне кои протеини трябва да се синтезират, по кое време и в какви количества. Това става чрез синтеза на иРНК и внедряването на генетична информация по време на транслацията.

Всички клетки, които имат ядра, се наричатеукариотилогично,и организми с такива клетки -еукариоти.Те включват растения, животни, протистии гъби.

Рибозомите (фиг. 1) присъстват в клетките както на еукариотите, така и на прокариотите, тъй като те изпълняват важна функция в биосинтеза на протеини.Всяка клетка съдържа десетки, стотици хиляди (до няколко милиона) от тези малки кръгли органели. Това е кръгла рибонуклеопротеинова частица. Диаметърът му е 20-30 nm. Рибозомата се състои от големи и малки субединици, които се комбинират в присъствието на верига от m-RNA (информационна или информационна РНК). Комплекс от група рибозоми, обединени от една m-RNA молекула като низ от мъниста, се нарича полизома. Тези структури са или свободно разположени в цитоплазмата, или са прикрепени към мембраните на гранулирания EPS (и в двата случая протеиновият синтез се извършва активно върху тях).

Фиг. 1. Диаграма на структурата на рибозома, разположена върху мембраната на ендоплазмения ретикулум: 1 - малка субединица; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокиселина; 5 - голяма субединица; 6 - - мембрана на ендоплазмения ретикулум; 7 - синтезирана полипептидна верига

Полизомите на гранулирания EPS образуват протеини, които се екскретират от клетката и се използват за нуждите на целия организъм (например храносмилателни ензими, протеини в човешката кърма). В допълнение, рибозомите присъстват на вътрешната повърхност на митохондриалните мембрани, където те също участват активно в синтеза на протеинови молекули.

Рибозоми, вътреклетъчни частици, които извършват протеинова биосинтеза

В процеса на функциониране (т.е. протеинов синтез)
Рибозомите изпълняват няколко функции:

1) специфично свързване и задържане на компоненти на протеиновата синтезираща система [информационна или шаблонна РНК (mRNA): аминоацил-тРНК; пептидил-тРНК; гуанозин трифосфат (GTP); протеинови транслационни фактори EF - T и EF - G]:

2) каталитични функции (образуване на пептидни връзки, хидролиза на GTP): 3) функции на механично движение на субстрати (mRNA, tRNA) или транслокация. Функциите на свързване (задържане) на компоненти и катализа са разпределени между две рибозомни субединици. Малката рибозомна субединица съдържа места за свързване на иРНК и аминоацил-тРНК и, очевидно, няма каталитични функции. Голямата субчастица съдържа каталитично място за синтеза на пептидната връзка, както и център, участващ в хидролизата на GTP: освен това, по време на протеиновата биосинтеза, тя държи нарастващата протеинова верига под формата на пептидил-тРНК.

Всяка от субединиците може да проявява свързаните с нея функции отделно, без връзка с друга субчастица. Въпреки това нито една от субчастиците поотделно няма функцията на транслокация, която се извършва само от цялата рибозома

ВИЖ ПОВЕЧЕ:

Рибозомата е елементарна клетъчна машина за синтеза на всякакви клетъчни протеини. Всички те са изградени по един и същ начин в клетката, имат еднакъв молекулен състав, изпълняват една и съща функция - синтез на протеини - следователно могат да се считат и за клетъчни органели. За разлика от други органели на цитоплазмата (пластиди, митохондрии, клетъчен център, мембранна вакуолна система и др.), Те са представени в клетка в огромен брой: 1 x 107 от тях се образуват на клетъчен цикъл. Следователно по-голямата част от клетъчната РНК е рибозомна РНК. Рибозомната РНК е относително стабилна и рибозомите могат да съществуват в клетки от тъканна култура в продължение на няколко клетъчни цикъла. В чернодробните клетки полуживотът на рибозомите е 50-120 часа.

Рибозомите са сложни рибонуклеопротеинови частици, които включват много молекули от отделни (неповтарящи се) протеини и няколко РНК молекули.Рибозомите на прокариотите и еукариотите се различават по размер и молекулни характеристики, въпреки че имат общи принципи на организация и функциониране. Към днешна дата структурата на рибозомите е напълно дешифрирана с помощта на рентгенов дифракционен анализ с висока разделителна способност.

Пълната, работеща рибозома се състои от две неравни субединици, които лесно се разделят обратимо на голяма и малка субединица. Размерът на пълната прокариотна рибозома е 20 х 17 х 17 nm, еукариотната - 25 х 20 х 20. Пълната прокариотна рибозома има коефициент на утаяване 70S и се разпада на две субединици: 50S и 30S. Пълната еукариотна рибозома, 80S рибозома, се разпада на 60S и 40S субединици. Формата и детайлното очертание на рибозомите от различни организми и клетки, включително прокариотни и еукариотни, са поразително сходни, въпреки че се различават в редица детайли. Малката рибозомна субединица има пръчковидна форма с няколко малки издатини (виж Фиг. 81), дължината й е около 23 nm, а ширината й е 12 nm. Голямата субединица изглежда като полусфера с три изпъкнали изпъкналости. Когато се асоциира в пълна 70S рибозома, малката субчастица лежи с единия си край върху една от издатините на 50S частицата, а другият в нейния жлеб. Малките субединици съдържат една молекула РНК, а големите субединици съдържат няколко: при прокариотите - две, а при еукариотите - 3 молекули. Характеристиките на молекулярния състав на рибозомите са дадени в таблица 9.

Таблица 9.Молекулни характеристики на рибозомите

По този начин, еукариотната рибозома включва четири РНК молекули с различна дължина: 28S РНК съдържа 5000 нуклеотида, 18SRNA - 2000, 5.8S РНК - 160, 5SRNA - 120. Рибозомните РНК имат сложна вторична и третична структура, образувайки сложни бримки и фиби на комплементарни области, което води до самоопаковане, самоорганизиране на тези молекули в тяло със сложна форма. Например, самата 18S РНК молекула при физиологични йонни условия образува пръчковидна частица, която определя формата на малката рибозомна субединица.

Под въздействието на ниски йонни сили, особено когато магнезиевите йони се отстраняват, плътните рибозомни субединици могат да се разгънат в свободни рибонуклеопротеинови нишки, където могат да се наблюдават клъстери от отделни протеини, но няма правилни структури, като нуклеозоми, т.к. няма групи от подобни протеини: в рибозомата всичките 80 протеина са различни.

За да се образуват рибозоми, е необходимо наличието на четири вида рибозомна РНК в еквимоларни съотношения и наличието на всички рибозомни протеини. Сглобяването на рибозома може да се случи спонтанно инвитро, ако протеините се добавят последователно към РНК в определена последователност.

Следователно биосинтезата на рибозомите изисква синтеза на много специални рибозомни протеини и 4 вида рибозомна РНК. Къде се синтезира тази РНК, върху колко гена, къде са локализирани тези гени, как са организирани в ДНК на хромозомите - всички тези въпроси бяха успешно решени през последните десетилетия чрез изучаване на структурата и функцията на нуклеолите.

Прочетете също:

Рибозомите са най-важните органели на клетката, тъй като върху тях протича процесът на транслация - синтеза на полипептид върху информационна РНК (иРНК). С други думи, рибозомите служат като място за синтез на протеини.

Структура на рибозомите

Рибозомите са немембранни органели.Те са много малки (около 20 nm), но многобройни (хиляди и дори милиони на клетка), се състои от двечасти –субединици. Субчастиците включват рибозомна РНК (рРНК) и рибозомни протеини, т.е. рибозоми по химичен състав са рибонуклеопротеинидami. Те обаче съдържат и малки количества съединения с ниско молекулно тегло. Поради големия брой рибозоми, рРНК съставлява повече от половината от общата РНК на клетката.

Една от субединиците се нарича "малка", втората - "голяма".

В рибозома, събрана от субединици, се разграничават две (според някои източници) или три (според други) секции, които се наричат сайтове. Една от секциите е обозначена с А (аминоацил) и се нарича аминоацил, втората - Р (пептидил) - пептидил. Тези места са основните каталитични центрове на реакциите, протичащи върху рибозомите. Третият участък е обозначен с Е (изход), през който прехвърлящата РНК (тРНК), освободена от синтезирания полипептид, напуска рибозомата.

В допълнение към изброените места на рибозомите, има и други места, използвани за свързване на различни ензими.

Когато субединиците са дисоциирани (разделени), специфичността на сайта се губи, т.е. те се определят от комбинация от съответните региони на двете субединици.

Разлики между рибозомите на прокариотите и еукариотите

Съотношението на масата на протеините и РНК в рибозомата е приблизително равно. Прокариотите обаче имат по-малко протеини (около 40%).

Размерите както на самите рибозоми, така и на субединиците се изразяват в скоростта на тяхното утаяване (утаяване) по време на центрофугиране. В този случай S означава константата на Svedberg - единица, която характеризира скоростта на утаяване в центрофуга (колкото по-голямо е S, толкова по-бързо се утаява частицата и следователно по-тежка). При прокариотите рибозомите са с размер 70S, докато при еукариотите са с размер 80S (т.е. те са по-тежки и по-големи). В този случай субединиците на прокариотните рибозоми имат стойности 30S и 50S, а на еукариотните - 40S и 60S. Размерите на рибозомите в митохондриите и хлоропластите на еукариотите са подобни на прокариотите (въпреки че имат известна променливост в размера), което може да показва техния произход от древни прокариотни организми.

При прокариотите голямата рибозомна субединица съдържа две rRNA молекули и повече от 30 протеинови молекули, а малката рибозомна субединица съдържа една rRNA молекула и около 20 протеина. Еукариотите имат повече протеинови молекули в своите субединици и също имат три молекули рРНК в тяхната голяма субединица. Протеините и рРНК молекулите, които изграждат рибозомата, имат способността да се самосглобяват и в крайна сметка да образуват сложна триизмерна структура. Структурата на рРНК се поддържа от магнезиеви йони.

синтез на рРНК

При еукариотите рибозомите съдържат 4 вида рРНК. В този случай три се образуват от един прекурсорен транскрипт - 45S rRNA. Той се синтезира в нуклеола (върху хромозомните бримки, които го образуват) с помощта на РНК полимераза-1. rRNA гените имат много копия (десетки или стотици) и обикновено са разположени в краищата на различни двойки хромозоми. След синтеза 45S рРНК се нарязва на 18S, 5.8S и 28S рРНК, всяка от които претърпява различни модификации.

Четвъртият тип рРНК се синтезира извън ядрото с помощта на ензима РНК полимераза-3. Това е 5S РНК, която след синтез не изисква обработка.

Третичната структура на рРНК в рибозомите е много сложна и компактна.

Разлики между прокариоти и еукариоти

Той служи като скеле за настаняване на рибозомни протеини, които изпълняват спомагателни функции за поддържане на структурата и функционалността.

Функция на рибозомата

Функционално, рибозомите са мястото на свързване на молекули, участващи в синтеза (mRNA, tRNA, различни фактори). Именно в рибозомата молекулите могат да заемат позиция една спрямо друга, която позволява бързо протичане на химична реакция.

В еукариотните клетки рибозомите могат да бъдат свободни в цитоплазмата или прикрепени с помощта на специални протеини към EPS (ендоплазмен ретикулум, известен още като ER - ендоплазмен ретикулум).

По време на транслацията рибозомата се движи по иРНК. Често няколко (или много) рибозоми се движат по една верижна иРНК, образувайки т.нар полизома(полирибозома).

Функционални центрове на рибозомата (A-място, P-място, PTF-място, M-място, E-място)

Предишна12345678910111213141516Следваща

Видове рибозоми. Структурата на рибозомата, малки и големи субединици. Съставът на субединиците е рибозомна РНК, рибозомни протеини.

Пълните рибозомни частици и техните субединици се обозначават според коефициента на утаяване, изразен в единици Svedberg.

Всички прокариоти имат 70S рибозоми. Съотношението протеин към РНК е 2:1. Състои се от две субединици: 50S и 30S. Всеки съдържа рРНК и определен брой малки протеини. В E. coli малката субединица се състои от 1 рРНК (16S) и 21 рибозомни протеини (S1, S2, S3 и т.н.). Голямата субединица съдържа 2 rRNA (23S, 5S) и 31 протеина (L1, L2, L3 и т.н.). Пълната рибозома има асиметрична структура. На малкия има 4 секции: глава, врат, тяло и основа/платформа. В големия ясно се разграничава централната издатина/протурбаний, която съдържа 5S рРНК, основната маса, която съдържа 5S рРНК. има протеин L7, а жлебът е разположен между тях, в котката. има място за пептидил трансфераза. Между голямата и малката субединица се образува кухина, в която се отварят повечето от активните центрове на рибозомата.

Еукариотите имат 80S рибозоми. Имайте повече рРНК и протеини. Съотношението им е 1:1. Те се състоят от малка (40S) и голяма (60S) субединица. Малкият съдържа 18SpRNA и 33 рибозомни протеина. Голям - 3 рРНК вериги (5S, 5.8S, 28S) и 45-50 протеина.

Рибозоми органелисе различават от цитомпазматичните.

2.2. Рибозоми на прокариоти и еукариоти

Функционални центрове на рибозомата (А-място, Р-място, PTF-място, М-място, Е-място).

Рибозомата е кооперативна структура, която зависи от взаимодействието на нейните активни центрове. Място А участва в свързването на следващата аминоацил-тРНК; то съдържа иРНК кодон, който диктува на рибозомата вида на входящата аминоацил-тРНК/следващата аминокиселина на растящия полипептид. Място P – място за свързване на пептидил-тРНК – растящ петтид, кат. свързан в своя С-край към тРНК, кат. донесе последния аминокиселинен остатък до рибозомата. Място E е мястото, където тРНК излиза от рибозомата. Деацилираната тРНК се задържа от място Е за кратко време. Уеукариотите нямат това място; те отиват директно от P-мястото в цитоплазмата. Каталитичното място на пептидил трансферазата е разположено на границата на А и Р местата и катализира образуването на пептидна връзка. GTPase център - мястото на кацане на GTP, насърчава започването на хидролиза на АТФ

Рибозомна биосинтеза, етапи на обработка на рРНК. Химични модификации на рРНК.Характеристики на структурата и узряването на еукариотната рибозома.

rRNA обработка: изрязване на първичния транскрипт, метилиране, сплайсинг. При еукариотите всички рРНК се синтезират като част от един транскрипт. Той се нарязва на зряла рРНК от екзо и ендонуклеази. Прекурсорът съдържа 18, 5.8, 28S рРНК и се нарича 45S РНК. Обработката на rRNA изисква участието на snRNA. В някои организми прекурсорът на 28S РНК съдържа инсерти/интранс, кат. се отстраняват в резултат на обработка и РНК фрагменти се зашиват заедно в резултат на сплайсинг.

Упрокариотният прекурсор на рРНК съдържа 16, 23, 5SrRNA + няколко прекурсора на tRNA. Краищата 3 и 5' се доближават поради допълващи се съседни базови двойки. Тази структура се разрязва от RNaseIII. Останалите рибонуклеотиди се отрязват чрез екзонуклеази/отрязване.

Предишна12345678910111213141516Следваща

Клетките на бактериите, синьо-зелените водорасли и актиномицетите съдържат рибозоми с коефициент на утаяване 70S. Този коефициент е мярка за относителната плаваща плътност на частиците, когато се центрофугират в градиент на плътност на цезиев хлорид или захароза. Единицата за плаваща плътност S (сведберг) е кръстена на изобретателя на ултрацентрофугата, шведския учен Т. Сведберг. Коефициентът на утаяване зависи както от масата, така и от формата на частицата. Молекулното тегло на прокариотните рибозоми е 2,5 mD, кръгла форма със среден диаметър 25 nm. Общият брой на рибозомите в една бактериална клетка достига 30% от сухото й тегло. Относителното количество протеин в тях е два пъти по-малко от РНК.

Рибозоми от прокариотен тип с коефициент на утаяване 70S се срещат и в хлоропластите на висшите растения. Митохондриалните рибозоми обаче, макар и подобни на бактериалните, имат по-висока видова специфичност. По-специално, дрождените митохондриални рибозоми са малко по-големи от типичните прокариотни рибозоми (75S), докато митохондриалните рибозоми на бозайниците, напротив, са много по-малки от бактериалните (55S).

Клетките на животни, растения, гъби и протозои съдържат рибозоми с коефициент на утаяване 80S. Молекулното им тегло е 4 mD, а средният им диаметър е 30 nm. Относителното количество протеин в тях е приблизително равно на количеството РНК. Еукариотният тип рибозоми няма видови различия.

Морфология на рибозомите

При ниско увеличение на електронен микроскоп (до 20 000x) рибозомите изглеждат като електронно плътни кръгли частици с диаметър 25-30 nm. При голямо увеличение (над 100 000x) ясно се вижда, че те са разделени от жлеб на две неравни части, представляващи малки и големи субединицис масово съотношение 1:2.

При физиологични условия рибозомите обратимо се дисоциират на субединици. В този случай прокариотните рибозоми се дисоциират по следната схема:

70S<=>30S + 50S,

докато еукариотните рибозоми се дисоциират според схемата:

80S<=>40S+60S

Дефицитът на коефициента на утаяване се дължи на факта, че плаващата плътност на рибозомите зависи не само от масата на субединиците, но и от тяхната форма.

Малка субединицаПрокариотната рибозома 30S има продълговата форма, дължината й е 23 nm, а ширината й е 12 nm. Той е разделен на лобове, наречени „глава“, „тяло“ и „странична издатина“. Най-силно изразена е напречната бразда, която разделя главата и тялото. Малката субединица на еукариотната рибозома 40S е подобна на малката прокариотна субединица 30S, но има две допълнителни характеристики - издатина на главата от страната, противоположна на страничната издатина на тялото, както и бифуркация на дисталния край на тяло.

Голяма субединицаПрокариотната 50S рибозома, с диаметър 25 nm, е външно идентична с голямата субединица на еукариотната 60S рибозома. Голямата субединица има три издатини: средна проекция или „глава“, страничен дял или „дръжка“ и пръчковиден процес или „чучур“. Като цяло формата на голямата субединица наподобява чайник.

Комбинацията от субединици в пълна рибозома се извършва по строго регулярен начин. В този случай главите и страничните издатини на малките и големите субединици са ориентирани в една посока и се припокриват. Плоските повърхности на субединиците също се допълват взаимно в пространството.

Химичен състав на рибозомите

Рибозомата се състои от РНК и протеини, а основните структурни и функционални свойства на тази органела се определят от рибозомната РНК.

Прокариотните рибозоми съдържат три, а еукариотните рибозоми съдържат четири молекули рибозомна РНК.

Рибозомна РНК

Малката субединица РНК с коефициенти на утаяване 16S и 18S има от 1500 до 1800 нуклеотидни остатъка. Той има значително вътрешно допълване, поради което се образуват около три дузини къси участъци с двойна спирала - "фиби", които определят формата на малката субчастица.

Една дълга РНК молекула на голямата субединица с коефициент на утаяване 18S или 26S съдържа от 3000 до 4800 нуклеотидни остатъка. Поради вътрешната комплементарност в него се образуват повече от 100 двойни спирали, които определят формата на субединицата.

В допълнение към дългата РНК, голямата субединица на прокариотните и еукариотните рибозоми също съдържа къса 5S РНК, състояща се от 120 нуклеотидни остатъка, която поради вътрешната комплементарност образува Т-образна структура с 5 спирални области.

Голямата субединица на еукариотните рибозоми съдържа допълнителна 5.8S РНК.

Рибозоми на прокариоти и еукариоти

Състои се от 160 нуклеотидни остатъка и е комплементарно свързан с 26S РНК. Трябва да се отбележи, че 5.8S РНК на голямата субединица на еукариотните рибозоми е хомоложна на 5' края на бактериалната 23S РНК.

По този начин основната функция на рибозомните РНК е да образуват молекулярния скелет на малките и големите субединици на рибозомата.

Рибозомите съдържат 50-70 различни протеини, повечето от които са представени само от една молекула. Молекулното тегло на рибозомните протеини варира от 10-30 kDa, въпреки че отделните полипептиди достигат маса от 70 kDa. Сред рибозомните протеини преобладават основните полипептиди, но се срещат и неутрални и киселинни протеини. Малката субединица на прокариотната рибозома съдържа 20 протеина, а голямата субединица съдържа 30 протеина. Еукариотните рибозоми имат значително повече протеини: малката субединица съдържа 30 протеина, а голямата субединица съдържа 40.

Рибозомните протеини изпълняват различни функции, свързани с ролята на рибозомата като организатор на протеиновата биосинтеза:

образуват секции от малки и големи субединици;
образуват центрове за молекулярно свързване;
катализират химични реакции;
участват в регулирането на биосинтезата на протеини;

Много рибозомни протеини изпълняват няколко функции едновременно.

Система за синтез на протеини

Наследствената информация е кодирана в първичната структура на ДНК, която в еукариотните клетки е концентрирана в клетъчното ядро. Региони на ДНК, кодиращи първичната структура на полипептид - структурни гени - са шаблони за синтеза на информационна РНК (mRNA). Процесът на производство на функционални копия на гени под формата на иРНК се нарича транскрипция.

МРНК, редактирани по време на сплайсинг, след това навлизат в цитоплазмата, където се свързват с рибозомите. Използвайки информация, кодирана в иРНК, рибозомите синтезират полипептида в процес, наречен излъчване. Синтезът на полипептид от аминокиселини се извършва в съответствие с генетичен код, което представлява правилата за съпоставяне на аминокиселини с нуклеотидни триплети в иРНК ( кодони).

В допълнение към иРНК и рибозомите са необходими редица други молекули, за да се осъществи транслацията. Рибозомите, заедно с молекулите, участващи в транслацията, се образуват система за синтез на протеини, които могат да функционират извън клетката. Съставите на минимални и пълни безклетъчни транслационни системи върху прокариотни рибозоми са представени в следващата таблица.

Рибозоми на еукариоти и прокариоти, прилики и разлики

Рибозомата (от "РНК" и сома - тяло) е клетъчна немембранна органела, която извършва транслация (четене на иРНК кода и синтезиране на полипептиди). Протеинова молекула се ражда в цитоплазмата на клетка върху свободни рибозоми или върху резервоари на транспортно-съхранителната система. Специални шаперонови протеини подреждат растящата верига в ажурна структура. След това, ако е необходимо, протеинът се допълва. Има 2 основни вида рибозоми - прокариотни и еукариотни. Митохондриите и хлоропластите също съдържат рибозоми, които са подобни на рибозомите на прокариотите. Еукариотните рибозоми са разположени върху мембраните на ендоплазмения ретикулум (гранулиран ER) и в цитоплазмата. Рибозомите, прикрепени към мембраните, синтезират протеин „за износ“, а свободните рибозоми синтезират протеин за нуждите на самата клетка.

Рибозоми на прокариоти

При прокариотите генетичният материал не е изолиран от транслационния апарат и прокариотните рибозоми заемат почти целия цитоплазмен компартмент. Относителният (в сравнение с други органели) брой на рибозомите при прокариотите е по-висок, отколкото при еукариотите, което осигурява по-висока активност на техния метаболизъм, както и по-висока скорост на растеж и възпроизводство. Рибозомите са множество общи микрокомпартменти, които са разположени в цитоплазмения компартмент и действат като универсален протеин-синтезиращ органел. Освен в редки случаи, когато полипептидите се синтезират по нерибозомен път, аминокиселините се свързват в линейна верига само чрез ензимната активност на рибозомите.

Биосинтетичният процес на транслация е уникален, тъй като информацията за реда на нуклеотидните триплети (mRNA код) се превежда в информация за реда на аминокиселините (полипептиден код). Посредникът между тези кодове или „адаптер“ (английски адаптер - аудиосистемен пикап) е tRNA. Той доставя аминокиселината до пептидил трансферазния център и същевременно разпознава нейния кодон в иРНК молекулата.

Видове рибозоми.Рибозомата е многомолекулен комплекс, състоящ се от рРНК и рибозомни протеини в масово съотношение 2:1. В работно състояние рибозомата или „монозомата“ е частица с диаметър 25 nm, която се състои от две субединици - голяма L-субединица (голяма) и малка S-субединица (малка). Те имат различен състав, различна морфология и изпълняват различни функции.

Въз основа на количествените характеристики всички рибозоми се разделят на два вида - прокариотни и еукариотни. Прокариотната рибозома има седиментационен коефициент 70S (50S и 30S субединици), а еукариотната рибозома има седиментационен коефициент 80S (60S и 40S субединици). Прокариотната рибозома съдържа три рРНК молекули - 23S (~3000 нуклеотида), 16S (~1500 нуклеотида) и 5S (~120 нуклеотида), както и 53-65 протеина с едно копие. Еукариотната рибозома е по-сложна от прокариотната. Съдържа не три, а четири молекули рРНК -28S (4000-6000 нуклеотида), 18S (1750-1850 нуклеотида), 5S (~120 нуклеотида) и 5.8S (~150 нуклеотида), както и по-богат набор от единични копиращи протеини (70-84).

Механизъм за превод.

Въпреки че съвременните идеи за архитектурата на рибозомите и процеса на транслация са се развили въз основа на данни, получени в бактерии, доказано е, че работата на рибозомата е универсална и в трите глобални области. Резултатите от рентгеноструктурен анализ с ниво на разделителна способност 5.5A и криоелектронна микроскопия дадоха на рибозомата на Е. coli картина на геометрично тяло със сложна конфигурация, състоящо се от взаимно преплетени рРНК и протеинови молекули. Вътре в него, както и на повърхността му, има канали, жлебове, вдлъбнатини, платформи, издатини и мостове.

Аминоацил-тРНК служи като субстрат за биосинтезата на полипептидната верига и за всяка аминокиселина има своя собствена тРНК и собствена аминоацил-тРНК синтетаза. Специфичните тРНК (~75 нуклеотида) варират по първична структура, но всички те имат стандартна L-образна третична структура. В дисталния край на дългия "лакът" има антикодон, комплементарен на триплета иРНК, който кодира специфична аминокиселина. В дисталния край на късия "лакът" на всички тРНК има 3'-терминална последователност CCA. α-карбоксилната група на специфична аминокиселина е прикрепена към аденозин (при неговия 2'- или 3'-хидроксилен радикал). По време на транслацията антикодонът на дългия "лакът" разпознава кодона на иРНК на S-субединица, а късият "лакът" с аминокиселината взаимодейства на L-субединица с пептидилтрансферазния център, който катализира образуването на пептидна връзка .

Дълго време се смяташе, че транслацията се осигурява от рибозомни протеини и rRNA служи само като рамка за тяхното сглобяване. Сега обаче е доказано, че рРНК играе ролята на основен катализатор на транслацията, а протеините изпълняват структурна функция.

Съществува разделение на труда между рибозомните субединици. Малката субединица съдържа декодиращ център, който медиира взаимодействието между иРНК и тРНК. Голямата субединица съдържа пептидил трансферазен център. Организацията на декодиращия център включва 16S rRNA и рибозомни протеини, докато пептидил трансферазният център се формира само от 23S rRNA. Последователността на Shine-Dalgarno (J. Shine, L. Dalgarno), предхождаща началния кодон на иРНК, се сдвоява с комплементарна последователност в 3' края на 16S rRNA. Антикодонният край на tRNA също взаимодейства с 16S rRNA, докато акцепторният край на tRNA взаимодейства с 23S rRNA.

Рибозомата образува пептидни връзки стъпка по стъпка в посока от N-края към С-края. За иницииране на полипептидната верига в бактериите се използва специална аминокиселина - формилметионин, която се доставя до рибозомата с помощта на специфична тРНК. Възниква спонтанна пептидил трансферазна реакция: нуклеофилната α-амино група на аминоацил-тРНК атакува електрофилната карбонилна група (*) в естерната връзка между пептида (или формил-метионин праймер) и друга тРНК. Молекулите 16S рРНК и 23S рРНК образуват три места - Р, А и Е, всяко от които е представено от субсайтове в двете субединици на рибозомата. Р-мястото (от англ. peptid) свързва пептидил-тРНК, А-мястото (от англ. amino acid) свързва аминоацил-тРНК, а Е-мястото (от англ. exit) свързва деацилирана тРНК.

Цикълът на работа на рибозомата се състои от четири етапа или състояния.

1. В първоначалното състояние P/P-A/A, пептидил-tRNA е в P-мястото, аминоацил-tRNA е в A-мястото, а E-мястото е свободно. Специфична аминоацил-тРНК се свързва с А мястото, използвайки фактора на удължаване EF-Tu. За тази цел се използва енергията на хидролизата на GTP. Тройният аминоацил-тРНК/(EG-Ti) × GTP комплекс се свързва здраво с рибозомата само ако антикодонът е комплементарен на кодона в декодиращия субсайт А.

2. В състояние "преди транслокация" на P/P-A/A възниква реакция на пептидил трансфераза. В този случай аминокиселината, разположена в А-мястото, образува връзка с пептида (или формилметионин, ако веригата е инициирана), който се намира в Р-мястото. И в двата случая дипептидна или полипептидна верига, удължена с един аминокиселинен остатък, се прехвърля към А мястото. За да може следващата молекула аминоацил-тРНК да влезе в А-мястото, пептидил-тРНК трябва да я освободи и да се премести в Р-мястото. Този процес се нарича "транслокация". По време на транслокация tRNA и mRNA, взаимодействащи една с друга, се движат в рибозомата на разстояние до 50А.

3. В състоянието на „хибридна транслокация“ E/P-P/A, свързаният с пептида край на tRNA се движи по голямата субединица от A-субсайта към P-субсайта, а акцепторният CCA край на деацилираната tRNA се движи от P-субсайта към E-субсайта. Тази стъпка на транслокация наподобява "ефект на доминото" и зависи от рРНК. Механизмът му все още не е известен.

4. В състояние на „хомогенна транслокация“ E/E-P/P, антикодонният край на tRNA, свързан с пептида, се движи върху малката субединица от A-субсайта към нейния P-субсайт, а антикодонният край на деацилираната tRNA се движи от P-подсайт към E -подсайт. В резултат на това иРНК измества един кодон в малката субединица. Мястото А вече може да приеме следващата аминоацил-тРНК молекула и деацилираната тРНК молекула може да напусне рибозомата. Въпреки че тази стъпка на транслокация е зависима от rRNA, тя се ускорява от фактора на удължаване EF-G, който използва енергията от хидролизата на GTP.

Действието на много антибиотици (канамицин, неомицин, олеандомицин, стрептомицин, тетрациклин, хлорамфеникол и др.) се основава на тяхното свързване с фактори на елонгация и места, които образува рРНК.

Структура на еукариотните рибозоми

Рибозомите са съставени от две различни субединици, всяка съставена от рибозомна РНК и много протеини. Рибозомите и техните субчастици обикновено се класифицират не по маса, а в съответствие с коефициентите на утаяване. Така. Коефициентът на утаяване на пълната еукариотна рибозома е около 80 единици на Сведберг (80S), а коефициентът на утаяване на нейните субединици е 40S и 60S.

По-малката 40S субединица се състои от една 18S рРНК молекула и 30-40 протеинови молекули. Голямата 60S субединица съдържа три типа рРНК с коефициенти на утаяване 5S, 5.8S и 28S и 40-50 протеини (например рибозомите на хепатоцитите на плъх включват 49 протеина). В присъствието на иРНК (mRNA), субчастиците се комбинират, за да образуват пълна рибозома, която тежи приблизително 650 пъти масата на молекулата на хемоглобина. Рибозомите имат диаметър 20-200 nm и могат да се видят с електронен микроскоп. Структурната организация на рибозомите не е напълно изяснена. Известно е обаче, че молекулата на иРНК преминава през празнина близо до характерната структура с форма на "рог" на малката субчастица и тази празнина е ориентирана точно в празнината между двете субчастици. tRNA също се свързват близо до това място. За сравнение, диаграмата показва tRNA молекула в същия мащаб.

В еукариотните клетки рибозомите се образуват в ядрото, където r-РНК се синтезира върху ДНК, към която след това се прикрепят протеини. Субчастиците на рибозомата напускат ядрото в цитоплазмата и тук завършва образуването на пълноценни рибозоми. В цитоплазмата рибозомите са свободни в цитоплазмения матрикс (хиалоплазма) или са прикрепени към външните мембрани на ядрото и ендоплазмения ретикулум. Свободните рибозоми синтезират протеини за вътрешните нужди на клетката. Рибозомите върху мембраните образуват комплекси - полирибозоми, които синтезират протеини, които навлизат в апарата на Голджи през ендоплазмения ретикулум и след това се секретират от клетката. Броят на рибозомите в клетка зависи от интензивността на биосинтезата на протеини - има повече от тях в клетките на активно растящи тъкани (растителни меристеми, ембриони и др.). Хлоропластите и митохондриите имат свои собствени малки рибозоми; те осигуряват тези органели с автономна (независима от ядрото) биосинтеза на протеини.

Всяка рибозома се състои от две субчастици - голяма и малка. Рибозомите се състоят от приблизително равни (по маса) количества РНК и протеин (т.е. те са рибонуклеопротеинови частици). Съдържащата се в тях РНК, наречена рибозомна РНК (рРНК), се синтезира в нуклеола.

Заедно и двете образуват сложна триизмерна структура, която има способността да се самосглобява. По време на протеиновия синтез върху рибозомите аминокиселините, от които е изградена полипептидната верига, се добавят една след друга към нарастващата верига. Рибозомата служи като място за свързване на молекули, участващи в синтеза, т.е. място, където тези молекули могат да заемат много специфична позиция една спрямо друга.

Синтезът включва: информационна РНК (mRNA), която носи генетични инструкции от клетъчното ядро, транспортна РНК (tRNA), която доставя необходимите аминокиселини до рибозомата, нарастваща полипептидна верига, както и редица фактори, отговорни за започване, удължаване и завършване на веригата. В еукариотните клетки ясно се виждат две популации от рибозоми - свободни рибозоми и рибозоми, прикрепени към ендоплазмения ретикулум. Структурата и на двете е идентична, но някои от рибозомите са свързани с ендоплазмения ретикулум чрез протеините, които синтезират. Такива протеини обикновено се секретират. Пример за протеин, синтезиран от свободни рибозоми, е хемоглобинът, който се образува в млади червени кръвни клетки. По време на протеиновия синтез рибозомата се движи по нишковидната иРНК молекула. Процесът е по-ефективен, когато не само една рибозома се движи по иРНК, а много рибозоми едновременно, наподобяващи мъниста на връв в този случай. Такива вериги от рибозоми се наричат полирибозоми или полизоми. На ендоплазмения ретикулум полизомите се намират под формата на характерни къдрици.

Рибозомният протеинов синтез е многоетапен процес. Първият етап (инициация) започва с прикрепването на информационна РНК (mRNA) към малката рибозомна субединица, която не е свързана с голямата субединица. Характерно е, че за започване на процеса е необходима дисоциирана рибозома. Към получената т.нар голяма рибозомна субединица е прикрепена към началния комплекс. Специалистите участват в началния етап. инициационен кодон (виж Генетичен код), инициираща трансферна РНК (tRNA) и специфични. протеини (т.нар. иницииращи фактори). След като премине етапа на иницииране, рибозомата преминава към последователността. четене на кодоните на иРНК в посока от 5′ към 3′ край, което се съпровожда от синтеза на полипептидната верига на протеина, кодиран от тази иРНК.При този процес рибозомата функционира като циклично работещ мол. кола.

Работният цикъл на рибозомата по време на удължаването се състои от три цикъла: 1) кодон-зависимо свързване на аминоацил-тРНК (доставя аминокиселини на рибозомата), 2) транспептидация - прехвърляне на С-края на нарастващия пептид към аминоацил-тРНК , т.е. удължаване на изграждащата се протеинова верига с една връзка, 3) транслокация - движение на матрицата (mRNA) и пептидил-tRNA спрямо рибозомата и прехода на рибозомата в първоначалното й състояние, когато тя може да възприеме следата. аминоацил-тРНК. Когато рибозомата достигне специалния стоп кодон на иРНК, полипептидният синтез спира. С участието на спец синтезирани протеини (така наречените терминиращи фактори). полипептидът се освобождава от рибозомата. След прекратяване рибозомата може да повтори целия цикъл с друга верига на иРНК или друга кодираща последователност на същата верига.

В клетки с интензивна протеинова секреция и развита ендоплазма. ретикулум означава. част от цитоплазмената рибозома е прикрепена към нейната мембрана на повърхността, обърната към цитоплазмата. Тези рибозоми синтезират полипептиди, които се транспортират директно през мембраната за по-нататъшна секреция. Синтезът на полипептиди за вътреклетъчни нужди се извършва главно върху свободни (не свързани с мембраната) рибозоми в цитоплазмата. В този случай транслаторните рибозоми не са равномерно диспергирани в цитоплазмата, а са събрани в групи. Такива рибозомни агрегати са структури, където иРНК е свързана с много рибозоми, които са в процес на транслация; тези структури се наричат полирибозома или полизома.

При интензивен протеинов синтез разстоянието между рибозомите по веригата на иРНК в полирибозома може да бъде изключително кратко, т.е. рибозомите са разположени почти близо една до друга. Рибозомите, включени в полирибозомите, работят независимо и всяка от тях синтезира пълна полипептидна верига.

Разлики в структурата на рибозомите между прокариотите и еукариотите

Прокариотната клетка съдържа няколко хиляди рибозоми, докато еукариотната клетка съдържа десетки пъти повече. Рибозомите на прокариотите и еукариотите се различават по размер (при прокариотите те са по-малки, отколкото при еукариотите), но принципът на тяхната структура е един и същ. Рибозомите се състоят от две части: големи и малки субединици. В допълнение към протеините те съдържат РНК. Тези РНК се наричат рибозомни РНК, рРНК.

Размерът на рибозомите и техните съставни части обикновено се посочва в специални единици - S (Svedberg). S е коефициентът на утаяване, който характеризира скоростта на движение на молекулите или частиците в центробежно поле по време на центрофугиране. Скоростта на движение зависи от масата на частиците, техния размер и форма. Размерът на рибозомите при прокариотите и еукариотите е съответно 70S и 80S.

Прокариотните рибозоми съдържат три различни типа рРНК молекули (16S рРНК в малката субединица; 23S рРНК и 5S рРНК в голямата субединица) и 55 различни протеина (21 в малката и 34 в голямата субединица). Еукариотните рибозоми включват четири вида рРНК молекули (18S рРНК - малки; 28S рРНК, 5.8S рРНК и 5S рРНК - големи субединици) и около 80 протеина. Рибозомите се намират също в митохондриите и хлоропластите. Те се характеризират със същите свойства и параметри като прокариотните рибозоми.

Молекулите на рРНК взаимодействат помежду си и с протеините, образувайки компактни структури - рибозомни субединици. При еукариотите връзката на рРНК с рибозомните протеини се осъществява в ядрото. В центъра на ядрото има участък от хромозомата, в който са разположени гените на рибозомната РНК. Синтезираните рРНК се комбинират с рибозомни протеини, които са навлезли през ядрените пори от цитоплазмата, където са били синтезирани върху предварително съществуващи рибозоми. Те се комбинират с рРНК молекули, за да образуват рибозомни субединици. Готовите субединици излизат през порите в цитоплазмата, където ще участват в протеиновия синтез.

По този начин ядрото е не само мястото на синтеза на рибозомна РНК, но и мястото на сглобяване на рибозомни субединици. Рибозомите са необходими в огромни количества, тъй като процесите на синтез на протеини непрекъснато протичат в клетката. Следователно, върху хромозомите в тези места, където се намират гените на rRNA, има огромно натрупване на молекули: синтезирана rRNA, рибозомни протеини, идващи от цитоплазмата, сглобени и готови рибозомни субединици. Ясно е защо ядрото е най-плътната част от ядрото и клетката. Размерът на ядрото зависи от функционалното състояние на клетките. Ако процесите на биосинтеза на протеини активно протичат в клетката, ядрото може да заема до 25% от обема на ядрото.

Ядрото се образува върху тези хромозоми, където има rRNA гени. Тези области на хромозомите се наричат нуклеоларни организатори. Например при хората десет хромозоми са способни да образуват нуклеоли. Всеки нуклеоларен организатор е огромна хроматинова верига, тъй като съдържа няколко десетки и дори стотици идентични последователности - rRNA гени. Тези последователности са разположени една след друга и синтезата на рРНК се извършва едновременно от всички копия. Това повишава интензивността на синтеза на рРНК, която представлява повече от 90% от общата РНК в клетката. Нуклеолите, образувани от различни хромозоми, много често се сливат един с друг. В ядрата на човешките клетки обикновено се наблюдават едно, две или три ядра.

В началото на транслацията малката субединица на рибозомата се свързва с определен участък от иРНК, към тях се прикрепя тРНК с аминокиселина и след това голямата субединица се свързва с този комплекс. След това рибозомата е готова да изпълнява своята функция - синтез на протеини. Рибозомните протеини могат да изпълняват функциите си само като част от рибозома; само в комбинация с рРНК и други рибозомни протеини те придобиват необходимата конформация.

Еукариотната транскрипция е отделена от транслацията в пространството и времето. Транскрипцията заедно с обработката на РНК се извършва в нуклеоплазмата, а транслацията, в зависимост от типа клетка, се извършва предимно в цитозола или в грубия ендоплазмен ретикулум (RER). Интегралните протеини се интегрират в RER мембраната котранслационно, а секретираните протеини се освобождават в кухината на RER цистерната през тороидален адаптер между изходния портал на рибозомата и мембранния транслокон (формира се от протеина Sec61).

При прокариотите няма пространствено-времева изолация на процесите на транскрипция и транслация. Цитоплазмените рибозоми се прикрепят към 5' края на иРНК преди завършването на краткотрайния транскрипт. Котранслационното вмъкване на интегрални протеини е известно само от примера на „груби тилакоиди“ на цианобактерии. Хидрофобните протеини се представят на транслокона, компонент на общата секреторна система Sec, използвайки SRP частици.

Трансферната РНК прилича на разгънато листо детелина. Аминокиселината е прикрепена към „петурата на детелина“, а в горната част на листа има триплет, който взаимодейства с кодон в иРНК – антикодон. Ролята на „главната буква“ в транслацията на аминокиселинната последователност при прокариотите се изпълнява от модифицирана форма на аминокиселината метионин - формилметионин. Съответства на кодона AUG. След завършване на синтеза на полипептидната верига, формилметионинът се отцепва и отсъства от крайния протеин. В случай, че триплетът AUG е вътре в гена, той кодира непроменената аминокиселина метионин.

Ако кодонът и антикодонът са комплементарни един на друг, тогава рибозомата се движи спрямо иРНК и следващият кодон става достъпен за взаимодействие със следващата тРНК. Първата аминокиселина се отделя от първата тРНК и се прикрепя към аминокиселината, донесена от втората тРНК. По време на движението на рибозомата спрямо иРНК, първата тРНК, свободна от аминокиселина, напуска рибозомата. Втората тРНК остава свързана с пептид от два аминокиселинни остатъка, а третият иРНК кодон навлиза в рибозомата, за да взаимодейства със следващата тРНК и т.н.

Когато един от трите триплета (UAA, UAG, UGA) се появи в рибозомата, никоя тРНК не може да заеме мястото срещу него, тъй като няма тРНК с антикодони, комплементарни на тези последователности. Полипептидната верига няма какво да се съедини и напуска рибозомата. Протеиновият синтез е завършен. По този начин рибозомата свързва участниците в транслацията на едно място: иРНК и аминокиселини в комплекс с тРНК, докато молекулите на РНК са ориентирани една спрямо друга по такъв начин, че взаимодействието кодон-антикодон става възможно. Образуването на пептидна връзка се контролира от правилността на взаимодействието кодон-антикодон. Рибозомата образува пептидна връзка и се движи спрямо иРНК.

Молекулата на информационната РНК взаимодейства не с една рибозома, а с няколко. Всяка рибозома преминава целия път от „главния“ кодон до терминиращия кодон, синтезирайки една протеинова молекула. Колкото повече рибозоми преминават по иРНК, толкова повече протеинови молекули ще бъдат синтезирани. Молекула информационна РНК с няколко рибозоми изглежда като низ от мъниста и се нарича полирибозома или полизома.