Hvad hedder et computernetværk? Computernetværk

Ribosomer blev først opdaget i en dyrecelle i 1955. Samme år blev der opnået bevis for, at de udfører vigtige funktioner i stofskiftet - de er centre for proteinbiosyntese. Ribosomer bidrager til implementeringen af ​​cellens arvelige information og sikrer det unikke af hver type organisme på grund af dannelsen af ​​proteiner, der er specifikke for den.

Lokalisering

Ribosomer er til stede i alle typer celler. De dannes i kernen, kommer så ud af den og placeret i:

• cytoplasma;
• mitokondrier;
• plastider;
• på membranerne i det endoplasmatiske reticulum (ER).

Ris. 1. Ribosomer på membranerne af ru ER.

Struktur

Ribosomet måler omkring 25 - 30 nm og består af to ulige partikler kaldet de store og små underenheder.

Ris. 2. Ribosomets struktur.

Hver underenhed udfører sin egen funktion i processen med proteinsyntese. Med hensyn til deres kemiske sammensætning er ribosomer et kompleks af proteiner og RNA, og det er RNA, der bestemmer deres egenskaber.

Proteinsyntese

Processen med proteinbiosyntese er ekstremt kompleks og energikrævende.
Det involverer:

• regulatoriske proteiner;
• katalysatorproteiner;
• ATP og GTP som energikilder;
• transport- og messenger-RNA-molekyler;
• magnesiumioner.

Ribosomer er centrene og arrangørerne af det proteinsyntesesystem, som også kan arbejde uden for cellen.

Transskription

Oplysninger om strukturen af ​​et protein findes i genet.

TOP 4 artiklerder læser med her

Under transkriptionsprocessen dannes en kopi af genet i cellekernen i form af messenger-RNA (mRNA). Informationen i dette tilfælde er en bestemt sekvens af nukleotider, de bestanddele af mRNA.

Nukleotidsekvensen af ​​mRNA koder for nukleotidsekvensen af ​​DNA (et gen er en del af DNA).

Udsende

Efter at mRNA forlader kernen ind i cytoplasmaet, binder et ribosom sig til det, hvorved samlingen af ​​det proteinsyntesesystem initieres.

Så begynder translationsprocessen - syntesen af ​​proteinmolekyler fra aminosyrer, som leveres til ribosomet af transport-RNA'er (tRNA'er).

Ris. 3. Skema for proteinbiosyntese på ribosomet.

Efter hver ny aminosyre er tilføjet, bevæger ribosomunderenhederne sig langs mRNA-kæden med et kodon. Et kodon er tre nukleotider, der koder for en specifik aminosyre.

I alt kopieres information om proteinets sammensætning to gange, først fra DNA til mRNA, derefter fra mRNA til selve proteinet. Information i et protein er en sekvens af aminosyrer, og i DNA og mRNA er det en sekvens af nukleotider.

Under processen med proteinbiosyntese udføres følgende funktioner af ribosomer:

• binding og tilbageholdelse af komponenter i proteinsyntesesystemet;
• katalyse af reaktioner, der fører til dannelsen af ​​peptidbindinger;
• katalyse af GTP-hydrolyse;
• mekanisk bevægelse langs mRNA-kæden.

Forskelle i strukturen og funktionerne af ribosomale underenheder er præsenteret i tabellen.

Funktionen med at flytte ribosomet langs mRNA udføres i fællesskab af to underenheder.

Hvad har vi lært?

Vi fandt ud af, hvilken funktion ribosomer udfører i en celle. De er hoveddelen af ​​proteinsyntesesystemet. Samlingen af ​​proteinmolekyler sker på ribosomer. Proteiner, der udgør ribosomerne, regulerer og katalyserer selv processerne for proteinsyntese.

Test om emnet

Evaluering af rapporten

Gennemsnitlig vurdering: 4.1. Samlede vurderinger modtaget: 297.

Ribosomets struktur. Ribosomer findes i cellerne i alle organismer. Det er mikroskopiske runde legemer med en diameter på 15-20 nm. Hvert ribosom består af to partikler af forskellig størrelse, små og store.
En celle indeholder mange tusinde ribosomer, de er placeret enten på membranerne af det granulære endoplasmatiske reticulum eller ligger frit i cytoplasmaet. Ribosomer indeholder proteiner og RNA. Ribosomernes funktion er proteinsyntese. Proteinsyntese er en kompleks proces, der ikke udføres af et ribosom, men af ​​en hel gruppe, inklusive op til flere dusin forenede ribosomer. Denne gruppe af ribosomer kaldes et polysom. Syntetiserede proteiner akkumuleres først i kanalerne og hulrummene i det endoplasmatiske retikulum og transporteres derefter til organeller og cellesteder, hvor de forbruges. Det endoplasmatiske retikulum og ribosomer placeret på dets membraner repræsenterer et enkelt apparat til biosyntese og transport af proteiner.

Kemisk sammensætning af ribosomer De eukaryote ribosomer indeholder 4 rRNA-molekyler og omkring 100 proteinmolekyler, den prokaryote type - 3 rRNA-molekyler og omkring 55 proteinmolekyler. Under proteinbiosyntese kan ribosomer "arbejde" individuelt eller kombineres i komplekser - polyribosomer (polysomer). I sådanne komplekser er de bundet til hinanden af ​​et mRNA-molekyle. Prokaryote celler har kun 70S-type ribosomer. Eukaryote celler har både 80S-type ribosomer (ru EPS-membraner, cytoplasma) og 70S-type (mitokondrier, kloroplaster).Eukaryote ribosomunderenheder dannes i nukleolus. Kombinationen af ​​underenheder til et helt ribosom forekommer i cytoplasmaet, normalt under proteinbiosyntese.

Ribosomernes funktion: samling af en polypeptidkæde (proteinsyntese).

Frie ribosomer, polyribosomer, deres forbindelse med andre strukturelle komponenter i cellen.

Der er enkelte ribosomer og komplekse ribosomer (polysomer). Ribosomer kan være placeret frit i hyaloplasmaet og være forbundet med membranerne i det endoplasmatiske reticulum. Frie ribosomer danner proteiner hovedsageligt til cellens egne behov; bundne ribosomer giver syntesen af ​​proteiner "til eksport."

Slut på arbejde -

Dette emne hører til sektionen:

Histologi

Histologi fra det græske histos tissue logos er studiet af strukturen, udviklingen og vitale aktivitet af væv fra levende organismer.. Dannelsen af ​​histologi er tæt forbundet med udviklingen af ​​mikroskopisk teknologi og.. I historien om studiet af væv og den mikroskopiske struktur af organer skelnes der mellem to perioder: præ-kroskopisk og ..

Hvis du har brug for yderligere materiale om dette emne, eller du ikke fandt det, du ledte efter, anbefaler vi at bruge søgningen i vores database over værker:

Hvad vil vi gøre med det modtagne materiale:

Hvis dette materiale var nyttigt for dig, kan du gemme det på din side på sociale netværk:

Tweet

Alle emner i dette afsnit:

Niveauer af organisering af levende stof i en komplet organisme. Deres morfofunktionelle træk og korrelative forbindelser
1. Molekylær. Ethvert levende system manifesterer sig på niveauet for interaktion mellem biologiske makromolekyler: nukleinsyrer, polysaccharider og andre vigtige organiske stoffer. 2. Bur

Forskningsmetoder
I moderne histologi, cytologi og embryologi bruges forskellige forskningsmetoder til omfattende undersøgelse af processerne for udvikling, struktur og funktion af celler, væv og organer.

Organeller af cellens cytoplasma. Definition, deres funktioner. Membran- og ikke-membranorganeller. Indvendigt netapparat, struktur og funktion
Organeller Organeller er permanente strukturelle elementer i cellecytoplasmaet, som har en bestemt struktur og udfører specifikke funktioner. Klassificering af organeller: 1) generel

Inklusioner (alt om dem, egenskaber)
Inklusioner er ustabile strukturelle komponenter i cytoplasmaet. Klassificering af indeslutninger: trofisk: lecithin i æg; glykogen; lipider, der er næsten

Kernel (alt om det)
Kernen er en komponent i en celle, der indeholder genetisk materiale. Kernens funktioner: opbevaring, implementering, overførsel af genetisk information Kernen består af: Karyolemma - kernemembran

Metoder til celle reproduktion. Mitose, dens betydning er biologisk. Endoreproduktion
Der er to hovedmetoder til cellereproduktion: mitose (karyokenese) - indirekte celledeling, som hovedsageligt er iboende i somatiske celler; Den biologiske betydning af mitose er fra en diploid celle

Cellens livscyklus, dens stadier
Bestemmelser i Schleiden-Schwann-celleteorien Alle dyr og planter er sammensat af celler. Planter og dyr vokser og udvikler sig gennem fremkomsten af ​​nye celler

1. Væv er et historisk (fylogenetisk) etableret system af celler og ikke-cellulære strukturer, som har en fælles struktur, og nogle gange oprindelse, og er specialiseret til at udføre visse funktioner.

Dækker epitel
Integumentært epitel I overensstemmelse med den morfologiske klassifikation skelnes der flere hovedtyper af integumentært epitel, både flerlags og enkeltlag. For flerlags e

røde blodlegemer
Røde blodlegemer hos mennesker og pattedyr er anukleære celler, der har mistet deres kerne og de fleste organeller under fylo- og ontogenese. Røde blodlegemer er meget differentierede efter

Blod, som dets væv, dets dannede elementer. Blodplader (blodplader), deres antal. størrelser. struktur. funktioner. forventet levetid
Blod er et flydende bindevæv, der cirkulerer i kredsløbssystemet i et dyrs krop. Hos alle hvirveldyr har blodet en rød farve (fra lys til mørkerød), som det skyldes hæmoglobin, med

Muskler som et organ. Mikroskopisk struktur af muskler. Mion. Muskel-sene forbindelse
Muskelvæv er væv, der er forskellige i struktur og oprindelse, men ens i deres evne til at gennemgå udtalte sammentrækninger. De giver bevægelse i kroppens rum som helhed, dens del

Hjerte mus. væv (stribet muskelvæv af den coelomiske type) findes i hjertemuskulaturen (myokardiet) og mundingen af ​​de store kar, der er forbundet med det. Hendes celler (hjertemyocytter

Lillehjernen. Struktur og funktionelle egenskaber. Neuronal sammensætning af cerebellar cortex og gliocytter. Interne forbindelser
Lillehjernen. Det er det centrale organ for balance og koordinering af bevægelser. Den er forbundet med hjernestammen af ​​afferente og efferente ledende bundter, som tilsammen danner tre par

Kapillærer. Struktur. Organspecificitet af kapillærer. Begrebet den histotematiske barriere. Venoler, deres funktionelle betydning og struktur
Mikrovaskulaturen er et system af små kar, herunder arterioler, hæmokapillærer, venuler og arteriolovenulære anastomoser. Dette funktionelle kompleks af blodkar, omgivet af

Wien. Funktioner af strukturen af ​​vener af forskellige typer. Organtræk af vener
Vener - udfører udstrømning af blod fra organer, deltager i metaboliske og lagringsfunktioner. Der er overfladiske og dybe vener. Venerne anastomerer bredt og danner plexus i organerne.

Embryogenese af synsorganet
Øjeæblet er dannet fra flere kilder. Nethinden er et derivat af neuroectoderm og er et parret fremspring af diencephalons væg i form af en enkeltlags vesikel på en stilk.

Smags sansesystem. Smagsorgan
Smagsorganet (organum gustus) - den perifere del af smagsanalysatoren er repræsenteret af receptorepitelceller i smagsløgene (caliculi gustatoriae). De opfatter smagsstimuli

Embryogenese af høreorganet
Indre øre. Den første struktur i det indre øre, der udvikles, er den membranøse labyrint. Udgangsmaterialet for det er ektodermen, som ligger på niveau med den bageste medullære blære. Stirrer i baggrunden

Endokrine system
Humoral regulering, hormoner, klassificering af endokrine kirtler Ved undersøgelse af kroppens epitelvæv i klassifikationen, sammen med integumentært epitel, skelnes kirtelepitelet, i

Hypothalamus
Hypothalamus er det højeste nervecenter for regulering af endokrine funktioner. Denne del af diencephalon er også centrum for de sympatiske og parasympatiske opdelinger af det autonome nervesystem.

Kønshormoner
Kønshormoner er hormoner, der produceres af de mandlige og kvindelige kønskirtler og binyrebarken. Alle kønshormoner er steroider i kemisk struktur. Til kønshormoner fra

Thyroid udvikling
Rudimentet af skjoldbruskkirtlen viser sig i den 4. uge af embryogenese i form af et fremspring af svælgets ventrale væg mellem 1. og 2. par gælleposer. Dette fremspring bliver til et epitel

Biskjoldbruskkirtler
Kilder til udvikling. Biskjoldbruskkirtlerne er derivater af 3. og 4. par gælleposer, hvis epitelforing er af præchordal oprindelse. I den 5-6. uge af embryogenese,

Binyrer
Binyrerne er parrede kirtler, der består af en cortex og medulla. Hver af disse dele er en uafhængig endokrin kirtel, der producerer sine egne hormoner -

Pinealkirtlen
Epifysen (superior cerebral appendage, pineal eller pinealkirtel) er placeret mellem de forreste tuberkler af quadrigeminus. Dette er et neuroendokrint organ, der regulerer fysiologiske rytmer, da

A. Mundhule
Mundhulens slimhinde består af stratificeret pladeepitel af hudtypen, der udvikler sig fra den præchordale plade og selve bindevævspladen. Udviklingsgrad

Større spytkirtler
Ud over de mange små spytkirtler, der ligger i kindernes slimhinde og tungens kirtler, er der i mundhulen store spytkirtler (parotis, submandibulære og sublinguale), som er

Spiserøret
Kilden til udvikling af esophageal epitel er materialet i den præchordale plade. De resterende væv i esophageal-væggen, med nogle undtagelser, udvikler sig fra mesenchym. Slimhinden i spiserøret vises først

Mave
Den midterste eller gastroenteriske del af fordøjelsesrøret omfatter maven, tynd- og tyktarmen, leveren og galdeblæren og bugspytkirtlen. Fordøjelse af mad sker i dette afsnit

Tyndtarm
I tyndtarmen er der tre skærende sektioner: tolvfingertarmen, jejunum og ileum. Yderligere fordøjelse af mad, der er forbehandlet i tyndtarmen, forekommer.

Kolon
I tyktarmen sker der intensiv optagelse af vand, fordøjelse af fibre med deltagelse af bakterieflora, produktion af vitamin K og B-komplekset af vitaminer samt frigivelse af en række stoffer, såsom salte.

Kirtler i fordøjelsessystemet. Bugspytkirtel
Bugspytkirtlen består af eksokrine og endokrine dele. Den eksokrine del udfører en eksokrin funktion forbundet med produktionen af ​​bugspytkirtelsaft. Det indeholder fordøjelsesegenskaber

Lever. Galdeblære
Leveren er den største menneskelige kirtel - dens masse er omkring 1,5 kg. Det udfører adskillige funktioner og er et vigtigt organ. Ekstremt vigtigt for at bevare vitaliteten

Hæmatopoiesis
Differentiering er en vedvarende strukturel og funktionel transformation af celler til forskellige specialiserede celler. Celledifferentiering er biokemisk forbundet med syntesen af ​​specifikke proteiner og qi

Rød knoglemarv
Rød knoglemarv Rød knoglemarv er det centrale hæmatopoietiske organ. Den indeholder hovedparten af ​​hæmatopoietiske stamceller, og der sker udvikling af myeloide og lymfeceller.

Thymus. Udvikling af thymus. Tymusens struktur
Thymus er det centrale organ i lymfoid hæmatopoiesis og kroppens immunforsvar. I thymus forekommer antigen-uafhængig differentiering af knoglemarvsforstadier til T-lymfocytter til immunkompetente celler

Milt
STROMA tæt stroma: kapsel og septa (septa i milten kaldes trabeculae) er dannet af tæt fibrøst bindevæv, hvor der findes mange elastiske fibre.

Lymfeknuderne
STROMA tæt stroma: kapsel og septa dannet af RVST blødt stroma: retikulært væv; i cortex - i de lymfoide follikler er der en særlig type retikulære celler

type - flad eller respiratorisk
De dækker det meste (95-97%) af alveolernes overflade, er en del af den luftbårne barriere, og der sker gasudveksling gennem dem. De har en uregelmæssig form og fortyndet cytoplasma (m

Det overfladeaktive system i lungerne
Øverst til højre er en blodkapillær, der indeholder en rød blodcelle. Næsehinden i kapillæren er smeltet sammen med membranen af ​​det overliggende pladeepitel og er dannet i de markerede områder. Overfladeaktivt system

Hudkirtler
Svedkirtler er involveret i termoregulering, såvel som i udskillelse af metaboliske produkter, salte, lægemidler, tungmetaller (øget med nyresvigt). Sved

Funktioner af blodforsyningen til nyrerne
Hver nyre har et ret unikt vaskulært netværk. Den såkaldte nyrearterie (a. renalis) går ind i porten til nyren. Nyrearterien forgrener sig til flere såkaldte segmentale arterier

Urinlederne er et parret organ i det menneskelige urinsystem
Karakteristika Højre og venstre urinledere De er kanaler med en længde på 27 til 30 cm, en diameter på 5 til 7 mm Det er umuligt at palpere gennem maven Ydre væg

Æggestokke
Anatomisk præsenteres æggestokken i form af en ægformet krop 2,5 - 5,5 cm lang, 1,5 -3,0 cm bred. Vægten af ​​begge æggestokke hos nyfødte er i gennemsnit 0,33 g, hos voksne - 10,7 g. Fungere:

Æggestok hos en voksen kvinde
På overfladen er organet omgivet af en tunica albuginea (tunica albuginea), dannet af tæt fibrøst bindevæv dækket med peritoneal mesothelium. Den frie overflade af mesothelium er udstyret

Menstruationsfase
I denne fase opstår afstødning (dekvamation) af det funktionelle lag af livmoderens endometrium, som er ledsaget af blødning. I slutningen af ​​menstruationen er endometriet repræsenteret af

Som består af RNA og proteiner. De er ansvarlige for biosyntesen af ​​proteiner. Afhængigt af niveauet af protein i en bestemt celle kan antallet af ribosomer nå millioner.

Særprægede kendetegn

Ribosomer består normalt af to underenheder: en stor underenhed og en lille underenhed. Ribosomale underenheder syntetiseres ind i nukleolus og krydser kernemembranen gennem nukleare porer. Disse to underenheder kommer sammen, når ribosomet binder sig til messenger RNA (mRNA) under proteinsyntese. Ribosomer overfører sammen med et andet RNA-molekyle RNA (tRNA) og hjælper med at omdanne proteinkodende mRNA'er til proteiner. Ribosomer binder aminosyrer sammen for at danne polypeptidkæder, som modificeres yderligere, før de bliver til funktionelle proteiner.

Placering i buret

Der er to steder, hvor ribosomer typisk eksisterer: suspenderet i cytosolen (frie ribosomer) og forbundet med det endoplasmatiske reticulum (bundne ribosomer). I begge tilfælde danner ribosomer typisk aggregater kaldet polysomer eller polyribosomer under proteinsyntese. Polyribosomer er klynger af ribosomer, der binder sig til et mRNA-molekyle under proteinbiosyntese.

Dette giver dig mulighed for at syntetisere flere kopier af proteinet fra et mRNA-molekyle på én gang. Frie ribosomer producerer typisk proteiner, der fungerer i cytosolen (den flydende komponent i cytoplasmaet), mens bundne ribosomer typisk syntetiserer proteiner, der eksporteres fra cellen eller inkorporeres i cellen.

Interessant nok er frie ribosomer og bundne ribosomer udskiftelige, og cellen kan ændre deres antal i henhold til metaboliske behov.

Organeller, som dem i eukaryote organismer, har deres egne ribosomer, som ligner mere de ribosomer, der findes i bakterier. Underenhederne, der indeholder ribosomer i mitokondrier og kloroplaster, er mindre (30S - 50S) end underenhederne, der findes i resten af ​​cellen (40S - 60S).

Ribosomer og protein

Proteinsyntese sker under indflydelse af transkriptions- og translationsprocesser. Ved transkription transskriberes den genetiske kode indeholdt i DNA til en RNA-version af koden, kendt som messenger RNA (mRNA). Translation producerer en voksende aminosyrekæde, også kaldet en polypeptidkæde. Ribosomer hjælper med at transformere mRNA og binde aminosyrer sammen for at producere en polypeptidkæde, der til sidst bliver et fuldt fungerende protein. Proteiner er meget vigtige biologiske polymerer i vores celler, da de er involveret i næsten alle funktioner.

Alle levende organismer er karakteriseret vedstrengt ordnet struktur. Denne ordentlighedbestemmes af registreret genetisk informationi hver organisme i form af en specifik og strengspecifik sekvens af DNA-nukleotider.Hos prokaryoter er arvelig informationi det nukleare stof (bakterielt kromosom) og i eucaryotov - i kernen. Det er kernen på grund af tilstedeværelsen i denDNA er informationscentret for eukaryotertic celle, stedet for opbevaring og reproduktion af arvelig information, som bestemmer altegenskaber ved en given celle og organismen som helhed og fungerer som kontrolcenter for stofskiftet i cellen.

Kernen er cellens vigtigste organel. De fleste celler har én kerne. Ofte indeholder buretto eller tre (for eksempel i leverceller) eller flere kerner.Formen af ​​kernen er sfærisk, linseformet, ver.skyggeformet eller flerlappet.

Kernen er adskilt fra cytoplasmaet af en kernekappe bestående af to membraner. Rummet mellem membranerne kaldes perinukleært. Den ydre membran passerer direkte ind i det endoplasmatiske retikulum. Udveksle stoffer mellem kernen og cytoplasmaet udføres på to hovedmåder. For det første gennemtrænges kernehylsteret af adskillige porer, gennem hvilke molekyler udveksles mellem kernen og cytoplasmaet. For det andet kan stoffer fra kernen ind i cytoplasmaet og tilbage komme ind gennem frigivelsen af ​​fremspring og udvækster af kernemembranen.

Kernens indre indhold er opdelt i karyoplasma (kernejuice), kromatin og nukleolus.

Karyoplasmaer repræsenteret af en gel-lignende matrix (RNA, proteiner, frie nukleotider og andre stoffer), hvori kromatin og en eller flere nukleoler er placeret.

Chromatinrepræsenterer DNA-molekyler forbundet med proteiner. Det kan være i form af tynde tråde, der ikke kan skelnes i et lysmikroskop (euchromatin) og i form af klumper, der hovedsageligt ligger langs periferien af ​​kernen (heterochromatin). Forskellige grader af kondensering (spiralisering) af kromatin skyldesforskellig genetisk aktivitet af dem, der er placeret i den dele af DNA.

Nucleolus- en tæt rund krop, ikke begrænset af en membran. Antallet af nukleoler i kernen varierer fra en til fem, syv eller flere. Nukleolus viser sig ikkemed en selvstændig kernestruktur. Det er dannetomkring det område af kromosomet, hvor det er kodetinformation om rRNA struktur. Dette område er haltsoma kaldes nukleolar organisator På hamrRNA-syntese finder sted. Ud over rRNA i nukleolusribosomale underenheder dannes (rRNA forbindermed proteinmolekyler).Nukleolus er således en ophobning af rRNA og ribosomale underenheder på forskellige stadier af dannelsen, som er baseret på et udsnit af kromosomet - den nukleolære organisator.Hovedfunktioner kernerne er:

1) opbevaring af genetisk information og overførsel herafdatterceller i delingsprocessen;

2) kontrol af cellemetabolisme ved at bestemme hvilke proteiner der skal syntetiseres, på hvilket tidspunkt og i hvilke mængder. Dette gøres gennem syntese af mRNA og implementering af genetisk information under translation.

Alle celler, der har kerner, kaldeseukaryoterlogisk,og organismer med sådanne celler -eukaryoter.Disse omfatter planter, dyr, protister og svampe.

Ribosomer (fig. 1) er til stede i cellerne i både eukaryoter og prokaryoter, da de udfører en vigtig funktion i biosyntese af proteiner. Hver celle indeholder titusinder, hundredtusinder (op til flere millioner) af disse små runde organeller. Det er en rund ribonukleoproteinpartikel. Dens diameter er 20-30 nm. Ribosomet består af store og små underenheder, som er kombineret i nærvær af en streng af m-RNA (budbringer, eller information, RNA). Et kompleks af en gruppe ribosomer forenet af et m-RNA-molekyle som en perlerække kaldes polysom. Disse strukturer er enten frit placeret i cytoplasmaet eller knyttet til membranerne af granulær EPS (i begge tilfælde forekommer proteinsyntese aktivt på dem).

Fig.1. Diagram over strukturen af ​​et ribosom, der sidder på membranen af ​​det endoplasmatiske retikulum: 1 - lille underenhed; 2 mRNA; 3 - aminoacyl-tRNA; 4 - aminosyre; 5 - stor underenhed; 6 - - membran af det endoplasmatiske retikulum; 7 - syntetiseret polypeptidkæde

Polysomer af granulær EPS danner proteiner, der udskilles fra cellen og bruges til hele organismens behov (f.eks. fordøjelsesenzymer, proteiner i human modermælk). Derudover er ribosomer til stede på den indre overflade af mitokondriemembraner, hvor de også deltager aktivt i syntesen af ​​proteinmolekyler.

Ribosomer, intracellulære partikler, der udfører proteinbiosyntese

I processen med at fungere (dvs. proteinsyntese)
Ribosomer udfører flere funktioner:

1) specifik binding og tilbageholdelse af komponenter i proteinsyntesesystemet [information eller skabelon, RNA (mRNA): aminoacyl-tRNA; peptidyl-tRNA; guanosintriphosphat (GTP); protein translationsfaktorer EF - T og EF - G]:

2) katalytiske funktioner (dannelse af peptidbindinger, hydrolyse af GTP): 3) funktioner af mekanisk bevægelse af substrater (mRNA, tRNA) eller translokation. Funktionerne binding (retention) af komponenter og katalyse er fordelt mellem to ribosomale underenheder. Den lille ribosomale underenhed indeholder steder til binding af mRNA og aminoacyl-tRNA og har tilsyneladende ikke katalytiske funktioner. Den store underpartikel indeholder et katalytisk sted for syntesen af ​​peptidbindingen, såvel som et center involveret i hydrolysen af ​​GTP: Derudover holder den under proteinbiosyntesen den voksende proteinkæde i form af peptidyl-tRNA.

Hver af underenhederne kan udvise de funktioner, der er forbundet med den separat, uden forbindelse med en anden underpartikel. Imidlertid har ingen af ​​underpartiklerne individuelt funktionen af ​​translokation, som kun udføres af det komplette ribosom

SE MERE:

Ribosomet er en elementær cellulær maskine til syntese af alle celleproteiner. Alle er bygget på samme måde i cellen, har den samme molekylære sammensætning, udfører den samme funktion - proteinsyntese - derfor kan de også betragtes som cellulære organeller. I modsætning til andre organeller i cytoplasmaet (plastider, mitokondrier, cellecenter, membranvakuolært system osv.), er de repræsenteret i en celle i et stort antal: 1 x 107 af dem dannes pr. cellecyklus. Derfor er hovedparten af ​​cellulært RNA ribosomalt RNA. Ribosomalt RNA er relativt stabilt, og ribosomer kan eksistere i vævskulturceller i flere cellecyklusser. I leverceller er halveringstiden for ribosomer 50-120 timer.

Ribosomer er komplekse ribonukleoproteinpartikler, som omfatter mange molekyler af individuelle (ikke-gentagne) proteiner og adskillige RNA-molekyler Ribosomer af prokaryoter og eukaryoter adskiller sig i størrelse og molekylære egenskaber, selvom de har fælles principper for organisation og funktion. Til dato er strukturen af ​​ribosomer blevet fuldstændig dechifreret ved hjælp af højopløsnings røntgendiffraktionsanalyse.

Et komplet, fungerende ribosom består af to ulige underenheder, som let adskilles reversibelt i en stor underenhed og en lille. Størrelsen af ​​et komplet prokaryot ribosom er 20 x 17 x 17 nm, eukaryotisk - 25 x 20 x 20. Et komplet prokaryot ribosom har en sedimentationskoefficient på 70S og dissocieres i to underenheder: 50S og 30S. Det komplette eukaryote ribosom, 80S-ribosomet, dissocieres i 60S- og 40S-underenheder. Formen og det detaljerede omrids af ribosomer fra en række forskellige organismer og celler, herunder både prokaryote og eukaryote, er slående ens, selvom de adskiller sig i en række detaljer. Den lille ribosomale underenhed er stavformet med flere små fremspring (se fig. 81), dens længde er omkring 23 nm og dens bredde er 12 nm. Den store underenhed ligner en halvkugle med tre fremspringende fremspring. Når den er forbundet med et komplet 70S-ribosom, hviler den lille underpartikel med den ene ende på et af fremspringene af 50S-partiklen og den anden i dens rille. De små underenheder indeholder et RNA-molekyle, og de store underenheder indeholder flere: i prokaryoter - to, og i eukaryoter - 3 molekyler. Karakteristika for den molekylære sammensætning af ribosomer er angivet i tabel 9.

Tabel 9. Molekylær egenskaber af ribosomer

Det eukaryote ribosom omfatter således fire RNA-molekyler af forskellige længder: 28S RNA indeholder 5000 nukleotider, 18SRNA – 2000, 5,8S RNA – 160, 5SRNA – 120. Ribosomale RNA'er har en kompleks sekundær og komplementært hårnålestruktur, der danner en kompleks, sekundær og tertiær løkkestruktur. områder, hvilket fører til selvpakning, selvorganisering af disse molekyler til en krop med kompleks form. For eksempel danner selve 18S RNA-molekylet under fysiologiske ioniske forhold en stavformet partikel, der bestemmer formen på den lille ribosomale underenhed.

Under påvirkning af lave ionkræfter, især når magnesiumioner fjernes, kan tætte ribosomale underenheder udfolde sig til løse ribonukleoproteinstrenge, hvor klynger af individuelle proteiner kan observeres, men der er ingen regulære strukturer, såsom nukleosomer, pga. der er ingen grupper af lignende proteiner: i ribosomet er alle 80 proteiner forskellige.

For at ribosomer kan dannes, er tilstedeværelsen af ​​fire typer ribosomalt RNA i ækvimolære forhold og tilstedeværelsen af ​​alle ribosomale proteiner nødvendig. Ribosomsamling kan forekomme spontant in vitro, hvis proteiner sekventielt tilføjes til RNA i en bestemt sekvens.

Derfor kræver biosyntesen af ​​ribosomer syntesen af ​​mange specielle ribosomale proteiner og 4 typer ribosomalt RNA. Hvor dette RNA syntetiseres, hvor mange gener, hvor disse gener er lokaliseret, hvordan de er organiseret i kromosomernes DNA - alle disse spørgsmål er blevet løst med succes i de seneste årtier ved at studere nukleolernes struktur og funktion.

Læs også:

Ribosomer er de vigtigste organeller i cellen, da translationsprocessen finder sted på dem - syntesen af ​​et polypeptid på messenger RNA (mRNA). Med andre ord, Ribosomer tjener som stedet for proteinsyntese.

Ribosomernes struktur

Ribosomer er ikke-membranorganeller. De er meget små (ca. 20 nm), men talrige (tusinder og endda millioner pr. celle), bestå af todele –subenheder. Underpartiklerne omfatter ribosomalt RNA (rRNA) og ribosomale proteiner, dvs. ribosomer i kemisk sammensætning er ribonukleoproteinerdami. Imidlertid indeholder de også små mængder af lavmolekylære forbindelser. På grund af det store antal ribosomer udgør rRNA mere end halvdelen af ​​cellens samlede RNA.

En af underenhederne kaldes "lille", den anden - "stor".

I et ribosom, der er samlet af underenheder, skelnes der mellem to (ifølge nogle kilder) eller tre (ifølge andre) sektioner, som kaldes steder. Et af afsnittene er betegnet A (aminoacyl) og kaldes aminoacyl, det andet - P (peptidyl) - peptidyl. Disse steder er de vigtigste katalytiske centre for reaktioner, der forekommer på ribosomer. Den tredje sektion er betegnet E (exit), hvorigennem transfer-RNA (tRNA), frigivet fra det syntetiserede polypeptid, forlader ribosomet.

Ud over de anførte steder på ribosomer er der andre steder, der bruges til at binde forskellige enzymer.

Når underenhederne dissocieres (separeres), går stedspecificitet tabt, dvs. de bestemmes af en kombination af de tilsvarende regioner i begge underenheder.

Forskelle mellem ribosomer af prokaryoter og eukaryoter

Forholdet mellem massen af ​​proteiner og RNA i ribosomet er omtrent det samme. Imidlertid har prokaryoter færre proteiner (ca. 40%).

Størrelsen af ​​både ribosomerne selv og underenhederne er udtrykt i hastigheden af ​​deres sedimentering (sedimentation) under centrifugering. I dette tilfælde betegner S Svedberg-konstanten - en enhed, der karakteriserer sedimentationshastigheden i en centrifuge (jo større S, jo hurtigere bundfælder partiklen og derfor tungere). I prokaryoter er ribosomer 70S i størrelse, mens de i eukaryoter er 80S i størrelse (dvs. de er tungere og større). I dette tilfælde har underenhederne af prokaryote ribosomer værdier på 30S og 50S, og af eukaryote - 40S og 60S. Størrelsen af ​​ribosomer i mitokondrier og kloroplaster af eukaryoter ligner prokaryoter (selvom de har en vis variation i størrelse), hvilket kan indikere deres oprindelse fra gamle prokaryote organismer.

I prokaryoter indeholder den store ribosomale underenhed to rRNA-molekyler og mere end 30 proteinmolekyler, og den lille ribosomale underenhed indeholder et rRNA-molekyle og omkring 20 proteiner. Eukaryoter har flere proteinmolekyler i deres underenheder og har også tre rRNA-molekyler i deres store underenhed. Proteinerne og rRNA-molekylerne, der udgør ribosomet, har evnen til selv at samle sig og i sidste ende danne en kompleks tredimensionel struktur. rRNA-strukturen understøttes af magnesiumioner.

rRNA syntese

I eukaryoter indeholder ribosomer 4 typer rRNA. I dette tilfælde dannes tre ud fra et forstadie-transkript - 45S rRNA. Det syntetiseres i nukleolus (på kromosomløkkerne, der danner det) ved hjælp af RNA-polymerase-1. rRNA-gener har mange kopier (tiere eller hundreder) og er normalt placeret i enderne af forskellige kromosompar. Efter syntese skæres 45S rRNA i 18S, 5.8S og 28S rRNA, som hver gennemgår forskellige modifikationer.

Den fjerde type rRNA syntetiseres uden for nukleolus ved hjælp af enzymet RNA polymerase-3. Dette er 5S RNA, som efter syntese ikke kræver bearbejdning.

Den tertiære struktur af rRNA i ribosomer er meget kompleks og kompakt.

Forskelle mellem prokaryoter og eukaryoter

Det tjener som et stillads til at huse ribosomale proteiner, som udfører hjælpefunktioner for at opretholde struktur og funktionalitet.

Ribosom funktion

Funktionelt er ribosomer bindingsstedet for molekyler involveret i syntese (mRNA, tRNA, forskellige faktorer). Det er i ribosomet, at molekyler kan indtage en position i forhold til hinanden, der gør det muligt for en kemisk reaktion at ske hurtigt.

I eukaryote celler kan ribosomer være frie i cytoplasmaet eller ved hjælp af specielle proteiner fastgøres til EPS (endoplasmatisk reticulum, også kendt som ER – endoplasmatisk reticulum).

Under translationen bevæger ribosomet sig langs mRNA'et. Ofte bevæger flere (eller mange) ribosomer sig langs et strenget mRNA og danner det såkaldte polysom(polyribosom).

Funktionelle centre af ribosomet (A-sted, P-sted, PTF-sted, M-sted, E-sted)

Forrige12345678910111213141516Næste

Typer af ribosomer. Ribosomets struktur, små og store underenheder. Sammensætningen af ​​underenhederne er ribosomalt RNA, ribosomale proteiner.

Komplette ribosomale partikler og deres underenheder er udpeget efter sedimentationskoefficienten, udtrykt i Svedberg-enheder.

Alle prokaryoter har 70S ribosomer. Forholdet mellem protein og RNA er 2:1. Består af to underenheder: 50S og 30S. Hver indeholder rRNA og et vist antal små proteiner. I E. coli består den lille underenhed af 1 rRNA (16S) og 21 ribosomale proteiner (S1, S2, S3 osv.). Den store underenhed indeholder 2 rRNA (23S, 5S) og 31 proteiner (L1, L2, L3 osv.). Det komplette ribosom har en asymmetrisk struktur. Der er 4 sektioner på den lille: hoved, hals, krop og base/platform. I den store er det centrale fremspring/proturbanium tydeligt at skelne, som indeholder 5S rRNA, hovedmassen, som indeholder 5S rRNA. der er protein L7, og rillen er placeret mellem dem, i katten. der er et peptidyltransferasested. Der dannes et hulrum mellem de store og små underenheder, hvor de fleste af ribosomets aktive steder åbner sig.

Eukaryoter har 80S ribosomer. Har mere rRNA og proteiner. Deres forhold er 1:1. De består af en lille (40S) og en stor (60S) underenhed. Den lille indeholder 18SpRNA og 33 ribosomale proteiner. Store - 3 rRNA-kæder (5S, 5.8S, 28S) og 45-50 proteiner.

Ribosomer organeller adskiller sig fra cytompasmatiske.

2.2. Ribosomer af prokaryoter og eukaryoter

Funktionelle centre af ribosomet (A-sted, P-sted, PTF-sted, M-sted, E-sted).

Ribosomet er en samarbejdsstruktur, der afhænger af samspillet mellem dets aktive steder. Site A er involveret i bindingen af ​​det næste aminoacyl-tRNA; det indeholder en mRNA-kodon, som dikterer ribosomet typen af ​​indkommende aminoacyl-tRNA/næste aminosyre i det voksende polypeptid. Site P – peptidyl-tRNA-bindingssted – voksende pettide, kat. forbundet ved sin C-terminal til tRNA, kat. bragte den sidste aminosyrerest til ribosomet. Sted E er stedet, hvor tRNA forlader ribosomet. Deacyleret tRNA tilbageholdes af sted E i kort tid. Ueukaryoter har ikke dette sted; de går direkte fra P-stedet ind i cytoplasmaet. Det katalytiske sted for peptidyltransferase er placeret på grænsen af ​​A- og P-stederne og katalyserer dannelsen af ​​en peptidbinding. GTPase-center - stedet for GTP-landing, fremmer initieringen af ​​ATP-hydrolyse

Ribosom biosyntese, stadier af rRNA-behandling. Kemiske modifikationer af rRNA. Funktioner af strukturen og modningen af ​​det eukaryote ribosom.

rRNA-behandling: skæring af det primære transkript, methylering, splejsning. I eukaryoter syntetiseres alle rRNA'er som en del af et enkelt transkript. Det skæres til modent rRNA af exo og endonukleaser. Prækursoren indeholder 18, 5.8, 28S rRNA og kaldes 45S RNA. Behandling af rRNA kræver deltagelse af snRNA. I nogle organismer indeholder 28S RNA-precursoren inserts/intrans, kat. fjernes som følge af bearbejdning, og RNA-fragmenter sys sammen som følge af splejsning.

Den uprokaryote rRNA-precursor indeholder 16, 23, 5SrRNA + flere tRNA-precursorer. 3 og 5' enderne bringes tættere sammen på grund af komplementære tilstødende basepar. Denne struktur skæres af RNaseIII. De resterende ribonukleotider afskæres ved exonukleaser/trimning.

Forrige12345678910111213141516Næste

Celler af bakterier, blågrønalger og actinomyceter indeholder ribosomer med en sedimentationskoefficient på 70S. Denne koefficient er et mål for den relative opdriftsdensitet af partikler, når de centrifugeres i en tæthedsgradient af cæsiumchlorid eller saccharose. Enheden for flydedensitet S (svedberg) er opkaldt efter opfinderen af ​​ultracentrifugen, den svenske videnskabsmand T. Svedberg. Sedimentationskoefficienten afhænger af både massen og formen af ​​partiklen. Molekylvægten af ​​prokaryote ribosomer er 2,5 mD, rund i form med en gennemsnitlig diameter på 25 nm. Det samlede antal ribosomer i en bakteriecelle når 30% af dens tørvægt. Den relative mængde protein i dem er to gange mindre end RNA.

Ribosomer af den prokaryote type med en sedimentationskoefficient på 70S findes også i kloroplaster af højere planter. Imidlertid har mitokondrielle ribosomer, selvom de ligner bakterielle, en højere artsspecificitet. Især mitokondrielle gærribosomer er noget større end typiske prokaryote ribosomer (75S), mens pattedyrs mitokondrielle ribosomer tværtimod er meget mindre end bakterielle (55S).

Celler fra dyr, planter, svampe og protozoer indeholder ribosomer med en sedimentationskoefficient på 80S. Deres molekylvægt er 4 mD og deres gennemsnitlige diameter er 30 nm. Den relative mængde protein i dem er omtrent lig med mængden af ​​RNA. Den eukaryote type ribosomer har ingen artsforskelle.

Morfologi af ribosomer

Ved lav forstørrelse af et elektronmikroskop (op til 20.000x) ligner ribosomer elektrontætte runde partikler med en diameter på 25-30 nm. Ved høj forstørrelse (over 100.000x) er det tydeligt, at de er opdelt af en rille i to ulige dele, der repræsenterer små og store underenheder med et masseforhold på 1:2.

Under fysiologiske forhold dissocieres ribosomer reversibelt i underenheder. I dette tilfælde dissocierer prokaryote ribosomer i henhold til følgende skema:

70S<=>30S + 50S,

der henviser til, at eukaryote ribosomer adskilles i henhold til skemaet:

80S<=>40S+60S

Sedimentationskoefficientmanglen skyldes det faktum, at ribosomernes flydende tæthed ikke kun afhænger af underenhedernes masse, men også af deres form.

Lille underenhed Det prokaryote ribosom 30S har en aflang form, dens længde er 23 nm og dens bredde er 12 nm. Det er opdelt i lapper kaldet "hoved", "krop" og "lateralt fremspring". Den mest udtalte er den tværgående rille, som adskiller hovedet og kroppen. Den lille underenhed af det eukaryote ribosom 40S ligner den lille prokaryote underenhed 30S, men har to yderligere funktioner - et fremspring af hovedet på siden modsat det laterale fremspring af kroppen, samt en bifurkation af den distale ende af kroppen. legeme.

Stor underenhed Det prokaryote 50S-ribosom, med en diameter på 25 nm, er eksternt identisk med den store underenhed af det eukaryote 60S-ribosom. Den store underenhed har tre fremspring: det midterste fremspring eller "hoved", den laterale lap eller "håndtag" og den stangformede proces eller "tuden". Generelt ligner formen på den store underenhed en tekande.

Kombinationen af ​​underenheder til et komplet ribosom forekommer på en strengt regelmæssig måde. I dette tilfælde er hovederne og laterale fremspring af de små og store underenheder orienteret i én retning og overlapper hinanden. De flade overflader af underenhederne komplementerer også hinanden i rummet.

Kemisk sammensætning af ribosomer

Ribosomet består af RNA og proteiner, og de vigtigste strukturelle og funktionelle egenskaber af denne organel er bestemt af ribosomalt RNA.

Prokaryote ribosomer indeholder tre, og eukaryote ribosomer indeholder fire molekyler af ribosomalt RNA.

Ribosomalt RNA

Lille underenhed RNA med sedimentationskoefficienter 16S og 18S har fra 1500 til 1800 nukleotidrester. Den har betydelig intern komplementaritet, på grund af hvilken der dannes omkring tre dusin korte dobbelthelix-sektioner - "hårnåle", som bestemmer formen på den lille underpartikel.

Et langt RNA-molekyle af den store underenhed med en sedimentationskoefficient på 18S eller 26S indeholder fra 3000 til 4800 nukleotidrester. På grund af intern komplementaritet dannes mere end 100 dobbeltspiraler i den, som bestemmer underenhedens form.

Udover langt RNA indeholder den store underenhed af prokaryote og eukaryote ribosomer også kort 5S RNA, bestående af 120 nukleotidrester, som på grund af intern komplementaritet danner en T-formet struktur med 5 spiralformede områder.

Den store underenhed af eukaryote ribosomer indeholder yderligere 5.8S RNA.

Ribosomer af prokaryoter og eukaryoter

Det består af 160 nukleotidrester og er komplementært forbundet med 26S RNA. Det skal bemærkes, at 5.8S RNA'et i den store underenhed af eukaryote ribosomer er homologt med 5'-enden af ​​det bakterielle 23S RNA.

Således er hovedfunktionen af ​​ribosomale RNA'er at danne det molekylære skelet af de små og store underenheder af ribosomet.

Ribosomer indeholder 50-70 forskellige proteiner, de fleste af dem repræsenteret af kun et molekyle. Molekylvægten af ​​ribosomale proteiner varierer fra 10-30 kDa, selvom individuelle polypeptider når en masse på 70 kDa. Blandt ribosomale proteiner dominerer basiske polypeptider, men neutrale og sure proteiner findes også. Den lille underenhed af det prokaryote ribosom indeholder 20 proteiner, og den store underenhed indeholder 30 proteiner. Eukaryote ribosomer har betydeligt flere proteiner: den lille underenhed indeholder 30 proteiner, og den store underenhed indeholder 40.

Ribosomale proteiner udfører forskellige funktioner relateret til ribosomets rolle som arrangør af proteinbiosyntese:

• danne sektioner af små og store underenheder;
• danner molekylære bindingscentre;
• katalysere kemiske reaktioner;
• deltage i reguleringen af ​​proteinbiosyntese;

Mange ribosomale proteiner udfører flere funktioner samtidigt.

Proteinsyntese system

Arvelig information er indkodet i den primære struktur af DNA, som i eukaryote celler er koncentreret i cellekernen. Regioner af DNA, der koder for den primære struktur af et polypeptid - strukturelle gener - er skabeloner for syntesen af ​​messenger RNA (mRNA). Processen med at producere funktionelle kopier af gener i form af mRNA kaldes transskription.

De mRNA'er, der redigeres under splejsning, kommer derefter ind i cytoplasmaet, hvor de binder til ribosomer. Ved hjælp af information kodet i mRNA syntetiserer ribosomer polypeptidet i en proces kaldet udsende. Syntese af polypeptid fra aminosyrer udføres i overensstemmelse med genetisk kode, som repræsenterer reglerne for matchning af aminosyrer til nukleotidtripletter i mRNA ( kodoner).

Ud over mRNA og ribosomer kræves der en række andre molekyler for at translation kan finde sted. Ribosomer dannes sammen med molekyler involveret i translation proteinsyntesesystem, som kan fungere uden for cellen. Sammensætningerne af minimale og fuldstændige cellefri translationssystemer på prokaryote ribosomer er præsenteret i følgende tabel.

Ribosomer af eukaryoter og prokaryoter, ligheder og forskelle

Ribosom (fra "RNA" og soma-body) er en cellulær ikke-membranorganel, der udfører translation (læser mRNA-koden og syntetiserer polypeptider). Et proteinmolekyle fødes i cytoplasmaet af en celle på frie ribosomer eller på tanke i transport-opbevaringssystemet. Særlige chaperoneproteiner arrangerer den voksende kæde i en gennembrudt struktur. Så er proteinet om nødvendigt færdigt. Der er 2 hovedtyper af ribosomer - prokaryote og eukaryote. Mitokondrier og kloroplaster indeholder også ribosomer, som ligner ribosomer af prokaryoter. Eukaryote ribosomer er placeret på membranerne i det endoplasmatiske reticulum (granulært ER) og i cytoplasmaet. Ribosomer knyttet til membraner syntetiserer protein "til eksport", og frie ribosomer syntetiserer protein til selve cellens behov.

Ribosomer af prokaryoter

Hos prokaryoter er det genetiske materiale ikke isoleret fra translationsapparatet, og prokaryote ribosomer optager næsten hele det cytoplasmatiske rum. Det relative (sammenlignet med andre organeller) antal af ribosomer i prokaryoter er højere end i eukaryoter, og dette sikrer en højere aktivitet af deres stofskifte, samt en højere hastighed af deres vækst og reproduktion. Ribosomer er flere generelle mikrorum, der er placeret i det cytoplasmatiske rum og fungerer som en universel proteinsyntetiserende organel. Bortset fra i sjældne tilfælde, hvor polypeptider syntetiseres ad en ikke-ribosomal vej, er aminosyrer kun bundet til en lineær kæde af ribosomers enzymatiske aktivitet.

Den biosyntetiske translationsproces er unik, fordi information om rækkefølgen af ​​nukleotidtripletter (mRNA-kode) oversættes til information om rækkefølgen af ​​aminosyrer (polypeptidkode). Mellemleddet mellem disse koder eller "adapter" (engelsk adapter - audio system pickup) er tRNA. Den leverer aminosyren til peptidyltransferasecentret og genkender samtidig dens kodon i mRNA-molekylet.

Typer af ribosomer. Et ribosom er et multimolekylært kompleks bestående af rRNA og ribosomale proteiner i et masseforhold på 2:1. I arbejdstilstand er et ribosom eller "monosom" en partikel med en diameter på 25 nm, som består af to underenheder - en stor L-underenhed (stor) og en lille S-underenhed (lille). De har forskellige sammensætninger, forskellige morfologier og udfører forskellige funktioner.

Baseret på kvantitative egenskaber er alle ribosomer opdelt i to typer - prokaryote og eukaryote. Det prokaryote ribosom har en sedimentationskoefficient på 70S (50S og 30S underenheder), og det eukaryote ribosom har en sedimentationskoefficient på 80S (60S og 40S underenheder). Det prokaryote ribosom indeholder tre rRNA-molekyler - 23S (~3000 nukleotider), 16S (~1500 nukleotider) og 5S (~120 nukleotider), samt 53-65 enkeltkopiproteiner. Det eukaryote ribosom er mere komplekst end det prokaryote. Den indeholder ikke tre, men fire rRNA-molekyler -28S (4000-6000 nukleotider), 18S (1750-1850 nukleotider), 5S (~120 nukleotider) og 5,8S (~150 nukleotider), samt et rigere sæt af enkelt- kopiproteiner (70-84).

Oversættelsesmekanisme.

Selvom moderne ideer om ribosomernes arkitektur og oversættelsesprocessen er udviklet på basis af data opnået i bakterier, er det blevet bevist, at ribosomets arbejde er universelt i alle tre globale domæner. Resultaterne af røntgenstrukturanalyse med et opløsningsniveau på 5,5A og kryoelektronmikroskopi gav E. coli-ribosomet et billede af et geometrisk legeme med en kompleks konfiguration, bestående af indbyrdes sammenflettede rRNA- og proteinmolekyler. Inde i den, såvel som på dens overflade, er der kanaler, riller, fordybninger, platforme, fremspring og broer.

Aminoacyl-tRNA tjener som substrater for biosyntesen af ​​polypeptidkæden, og for hver aminosyre er der sit eget tRNA og sin egen aminoacyl-tRNA-syntetase. Specifikke tRNA'er (~75 nukleotider) varierer i primær struktur, men de har alle en standard L-formet tertiær struktur. I den distale ende af den lange "albue" er der en anticodon, komplementær til mRNA-tripletten, som koder for en specifik aminosyre. I den distale ende af den korte "albue" af alle tRNA'er er der en 3'-terminal sekvens CCA. α-carboxylgruppen i en specifik aminosyre er knyttet til adenosin (ved dets 2'- eller 3'-hydroxylradikal). Under translationen genkender antikodonen i den lange "albue" mRNA-kodonen på S-underenheden, og den korte "albue" med aminosyren interagerer på L-underenheden med peptidyltransferasecentret, som katalyserer dannelsen af ​​en peptidbinding .

I lang tid blev det antaget, at translation er leveret af ribosomale proteiner, og rRNA tjener kun som en ramme for deres samling. Men det er nu blevet bevist, at rRNA spiller rollen som den vigtigste translationskatalysator, og proteiner udfører en strukturel funktion.

Der er en arbejdsdeling mellem de ribosomale underenheder. Den lille underenhed indeholder et afkodningscenter, der medierer interaktionen mellem mRNA og tRNA. Den store underenhed indeholder et peptidyltransferasecenter. Organiseringen af ​​afkodningscentret involverer 16S rRNA og ribosomale proteiner, mens peptidyltransferasecentret kun dannes af 23S rRNA. Shine-Dalgarno-sekvensen (J. Shine, L. Dalgarno), der går forud for startkodonet af mRNA'et, parrer sig med en komplementær sekvens i 3'-enden af ​​16S-rRNA'et. Antikodonenden af ​​tRNA interagerer også med 16S rRNA, mens acceptorenden af ​​tRNA interagerer med 23S rRNA.

Ribosomet danner peptidbindinger trin for trin i retningen fra N-terminalen til C-terminalen. For at starte polypeptidkæden i bakterier bruges en speciel aminosyre - formylmethionin, som afgives til ribosomet ved hjælp af et specifikt tRNA. En spontan peptidyltransferasereaktion opstår: den nukleofile a-aminogruppe i aminoacyl-tRNA angriber den elektrofile carbonylgruppe (*) i esterbindingen mellem peptidet (eller formyl-methioninprimeren) og et andet tRNA. 16S rRNA og 23S rRNA molekylerne danner tre steder - P, A og E, som hver er repræsenteret af understeder i begge underenheder af ribosomet. P-stedet (fra det engelske peptid) binder peptidyl-tRNA, A-stedet (fra den engelske aminosyre) binder aminoacyl-tRNA, og E-stedet (fra det engelske exit) binder deacyleret tRNA.

Ribosomets arbejdscyklus består af fire stadier eller tilstande.

1. I starttilstanden P/P-A/A er peptidyl-tRNA i P-stedet, aminoacyl-tRNA er i A-stedet, og E-stedet er frit. Et specifikt aminoacyl-tRNA binder til A-stedet ved hjælp af forlængelsesfaktoren EF-Tu. Til dette formål bruges energien fra GTP-hydrolyse. Det ternære aminoacyl-tRNA/(EG-Ti) × GTP-kompleks binder kun tæt til ribosomet, hvis antikodonet er komplementært til kodonet i afkodningsunderstedet A.

2. I "præ-translokations"-tilstanden af ​​P/P-A/A opstår en peptidyltransferasereaktion. I dette tilfælde danner aminosyren placeret i A-stedet en binding med peptidet (eller formylmethionin, hvis kæden er initieret), som er placeret i P-stedet. I begge tilfælde overføres en dipeptid- eller polypeptidkæde forlænget med en aminosyrerest til A-stedet. For at det næste aminoacyl-tRNA-molekyle kan komme ind i A-stedet, skal peptidyl-tRNA'et frigive det og flytte til P-stedet. Denne proces kaldes "translokation". Under translokation bevæger tRNA og mRNA, der interagerer med hinanden, sig inden for ribosomet over en afstand på op til 50A.

3. I tilstanden "hybrid translokation" E/P-P/A bevæger den peptidbundne ende af tRNA'et sig på den store underenhed fra A-understedet til P-understedet, og acceptor-CCA-enden af ​​det deacylerede tRNA bevæger sig fra P-understedet til E-understedet. Dette translokationstrin ligner en "dominoeffekt" og er afhængig af rRNA. Dens mekanisme er stadig ukendt.

4. I tilstanden "homogene translokation" E/E-P/P bevæger antikodonenden af ​​tRNA'et, der er forbundet med peptidet, på den lille underenhed fra A-understedet til dets P-understed, og antikodonenden af ​​det deacylerede tRNA bevæger sig fra P-understedet til E-understedet. Som et resultat forskyder mRNA'et et kodon i den lille underenhed. A-stedet kan nu acceptere det næste aminoacyl-tRNA-molekyle, og det deacylerede tRNA-molekyle kan forlade ribosomet. Selvom dette translokationstrin er rRNA-afhængigt, accelereres det af forlængelsesfaktoren EF-G, som udnytter energien fra GTP-hydrolyse.

Virkningen af ​​mange antibiotika (kanamycin, neomycin, oleandomycin, streptomycin, tetracyclin, chloramphenicol osv.) er baseret på deres binding til forlængelsesfaktorer og steder, som rRNA danner.

Struktur af eukaryote ribosomer

Ribosomer består af to forskellige underenheder, som hver består af ribosomalt RNA og mange proteiner. Ribosomer og deres underpartikler klassificeres normalt ikke efter masse, men i overensstemmelse med sedimentationskoefficienter. Så. Sedimentationskoefficienten for det komplette eukaryote ribosom er omkring 80 Svedberg-enheder (80S), og sedimentationskoefficienten for dets underenheder er 40S og 60S.

Den mindre 40S-underenhed består af et 18S rRNA-molekyle og 30-40 proteinmolekyler. Den store 60S-underenhed indeholder tre typer rRNA med sedimentationskoefficienter på 5S, 5.8S og 28S og 40-50 proteiner (f.eks. inkluderer rottehepatocytribosomer 49 proteiner). I nærvær af mRNA (mRNA) kombineres underpartiklerne og danner et komplet ribosom, som vejer ca. 650 gange massen af ​​et hæmoglobinmolekyle. Ribosomer har en diameter på 20-200 nm og kan ses med et elektronmikroskop. Den strukturelle organisering af ribosomer er ikke blevet fuldstændig belyst. Det er dog kendt, at mRNA-molekylet passerer gennem et mellemrum nær den karakteristiske "horn"-formede struktur på den lille underpartikel, og dette mellemrum er orienteret præcist ind i mellemrummet mellem de to underpartikler. tRNA'er binder også nær dette sted. Til sammenligning viser diagrammet et tRNA-molekyle i samme skala.

I eukaryote celler dannes ribosomer i nukleolus, hvor r-RNA syntetiseres på DNA, hvortil proteiner så bindes. Underpartikler af ribosomet forlader kernen ind i cytoplasmaet, og her fuldføres dannelsen af ​​fuldgyldige ribosomer. I cytoplasmaet er ribosomer frie i den cytoplasmatiske matrix (hyaloplasma) eller bundet til de ydre membraner af kernen og det endoplasmatiske reticulum. Frie ribosomer syntetiserer proteiner til cellens indre behov. Ribosomer på membraner danner komplekser - polyribosomer, som syntetiserer proteiner, der kommer ind i Golgi-apparatet gennem det endoplasmatiske retikulum og derefter udskilles af cellen. Antallet af ribosomer i en celle afhænger af intensiteten af ​​proteinbiosyntese - der er flere af dem i cellerne i aktivt voksende væv (plantemeristemer, embryoner osv.). Kloroplaster og mitokondrier har deres egne små ribosomer; de forsyner disse organeller med autonom (kerneuafhængig) proteinbiosyntese.

Hvert ribosom består af to underpartikler - store og små. Ribosomer består af omtrent lige store (i massevis) mængder af RNA og protein (dvs. de er ribonukleoproteinpartikler). Det RNA, de indeholder, kaldet ribosomalt RNA (rRNA), syntetiseres i nukleolus.

Tilsammen danner begge en kompleks tredimensionel struktur, der har evnen til at samle sig selv. Under proteinsyntese på ribosomer tilsættes de aminosyrer, som polypeptidkæden er bygget af, en efter en til den voksende kæde. Ribosomet fungerer som et bindingssted for molekyler, der er involveret i syntese, det vil sige et sted, hvor disse molekyler kan indtage en meget specifik position i forhold til hinanden.

Syntesen involverer: messenger-RNA (mRNA), som bærer genetiske instruktioner fra cellekernen, transport-RNA (tRNA), som leverer de nødvendige aminosyrer til ribosomet, en voksende polypeptidkæde, samt en række faktorer, der er ansvarlige for initiering, forlængelse og afslutning af kæden. I eukaryote celler er to populationer af ribosomer tydeligt synlige - frie ribosomer og ribosomer knyttet til det endoplasmatiske reticulum. Strukturen af ​​begge er identisk, men nogle af ribosomerne er forbundet med det endoplasmatiske retikulum gennem de proteiner, de syntetiserer. Sådanne proteiner udskilles sædvanligvis. Et eksempel på et protein syntetiseret af frie ribosomer er hæmoglobin, som dannes i unge røde blodlegemer. Under proteinsyntesen bevæger ribosomet sig langs det trådlignende mRNA-molekyle. Processen er mere effektiv, når ikke kun et ribosom bevæger sig langs mRNA'et, men mange ribosomer på samme tid, der ligner perler på en streng i dette tilfælde. Sådanne kæder af ribosomer kaldes polyribosomer eller polysomer. På det endoplasmatiske retikulum findes polysomer i form af karakteristiske krøller.

Ribosomal proteinsyntese er en flertrinsproces. Det første trin (initiering) begynder med bindingen af ​​messenger RNA (mRNA) til den lille ribosomale underenhed, som ikke er forbundet med den store underenhed. Det er karakteristisk, at der kræves et dissocieret ribosom for at påbegynde processen. Til den resulterende såkaldte en stor ribosomal underenhed er knyttet til initieringskomplekset. Specialister deltager i initieringsfasen. initieringskodon (se genetisk kode), initieringsoverførsels-RNA (tRNA) og specifik. proteiner (såkaldte initieringsfaktorer). Efter at have bestået initieringsstadiet, går ribosomet videre til sekvensen. aflæsning af kodonerne af mRNA i retningen fra 5′ til 3′ enden, hvilket er ledsaget af syntesen af ​​polypeptidkæden af ​​proteinet kodet af dette mRNA I denne proces fungerer ribosomet som en cyklisk arbejdende mol. bil.

Ribosomets arbejdscyklus under forlængelse består af tre cyklusser: 1) codon-afhængig binding af aminoacyl-tRNA (tilfører aminosyrer til ribosomet), 2) transpeptidering - overførsel af C-terminalen af ​​det voksende peptid til aminoacyl-tRNA , dvs. forlængelse af proteinkæden under opbygning med ét led, 3) translokation-bevægelse af matrixen (mRNA) og peptidyl-tRNA i forhold til ribosomet og overgangen af ​​ribosomet til dets oprindelige tilstand, når det kan opfatte sporet. aminoacyl-tRNA. Når ribosomet når det specielle stopkodon af mRNA'et, stopper polypeptidsyntesen. Med deltagelse af specifikke proteiner (såkaldte termineringsfaktorer) syntetiseret. polypeptidet frigives fra ribosomet. Efter afslutningen kan ribosomet gentage hele cyklussen med en anden streng af mRNA eller en anden kodende sekvens af samme streng.

I celler med intens proteinsekretion og udviklet endoplasmatisk. retikulum betyder. en del af det cytoplasmatiske ribosom er fæstnet til dets membran på overfladen, der vender mod cytoplasmaet. Disse ribosomer syntetiserer polypeptider, der transporteres direkte over membranen til yderligere sekretion. Syntesen af ​​polypeptider til intracellulære behov sker hovedsageligt på frie (ikke membranbundne) ribosomer i cytoplasmaet. I dette tilfælde er translaterende ribosomer ikke jævnt spredt i cytoplasmaet, men opsamles i grupper. Sådanne ribosomaggregater er strukturer, hvor mRNA'et er associeret med mange ribosomer, der er i gang med translation; disse strukturer kaldes polyribosom eller polysom.

Ved intensiv proteinsyntese kan afstanden mellem ribosomer langs mRNA-kæden i et polyribosom være ekstremt kort, dvs. ribosomer er placeret næsten tæt på hinanden. Ribosomerne inkluderet i polyribosomer arbejder uafhængigt, og hver af dem syntetiserer en komplet polypeptidkæde.

Forskelle i strukturen af ​​ribosomer mellem prokaryoter og eukaryoter

En prokaryot celle indeholder flere tusinde ribosomer, mens en eukaryot celle indeholder titusinder mere. Ribosomer af prokaryoter og eukaryoter er forskellige i størrelse (i prokaryoter er de mindre end i eukaryoter), men princippet om deres struktur er det samme. Ribosomer består af to dele: store og små underenheder. Ud over proteiner indeholder de RNA. Disse RNA'er kaldes ribosomale RNA'er, rRNA'er.

Størrelsen af ​​ribosomer og deres bestanddele er normalt angivet i specielle enheder - S (Svedberg). S er sedimentationskoefficienten, som karakteriserer bevægelseshastigheden af ​​molekyler eller partikler i et centrifugalfelt under centrifugering. Bevægelseshastigheden afhænger af partiklernes masse, deres størrelse og form. Størrelsen af ​​ribosomer i prokaryoter og eukaryoter er henholdsvis 70S og 80S.

Prokaryote ribosomer indeholder tre forskellige typer rRNA-molekyler (16S rRNA i den lille underenhed; 23S rRNA og 5S rRNA i den store underenhed) og 55 forskellige proteiner (21 i den lille og 34 i den store underenhed). Eukaryote ribosomer omfatter fire typer rRNA-molekyler (18S rRNA - lille; 28S rRNA, 5.8S rRNA og 5S rRNA - store underenheder) og omkring 80 proteiner. Ribosomer findes også i mitokondrier og kloroplaster. De er karakteriseret ved de samme egenskaber og parametre som prokaryote ribosomer.

rRNA-molekyler interagerer med hinanden og med proteiner og danner kompakte strukturer - ribosomale underenheder. I eukaryoter sker forbindelsen af ​​rRNA med ribosomale proteiner i nukleolus. I midten af ​​nucleolus er der en del af kromosomet, hvori de ribosomale RNA-gener er placeret. De syntetiserede rRNA'er kombineres med ribosomale proteiner, som trængte ind gennem nukleare porer fra cytoplasmaet, hvor de blev syntetiseret på allerede eksisterende ribosomer. De kombinerer med rRNA-molekyler for at danne ribosomale underenheder. De færdige underenheder kommer ud gennem porerne ind i cytoplasmaet, hvor de vil deltage i proteinsyntesen.

Nucleolus er således ikke kun stedet for ribosomal RNA-syntese, men også stedet for samling af ribosomale underenheder. Ribosomer er nødvendige i enorme mængder, da proteinsynteseprocesser konstant foregår i cellen. Derfor er der på kromosomerne på de steder, hvor rRNA-generne er placeret, en enorm ophobning af molekyler: syntetiseret rRNA, ribosomale proteiner, der kommer fra cytoplasmaet, samlede og færdige ribosomale underenheder. Det er klart, hvorfor nukleolus er den tætteste del af kernen og cellen. Størrelsen af ​​nukleolus afhænger af cellernes funktionelle tilstand. Hvis proteinbiosynteseprocesser aktivt forekommer i cellen, kan nukleolus optage op til 25% af kernens volumen.

Nukleolus dannes på de kromosomer, hvor der er rRNA-gener. Disse regioner af kromosomer kaldes nukleolære organisatorer. For eksempel er ti kromosomer i mennesker i stand til at danne nukleoler. Hver nukleolar organisator er en enorm kromatinsløjfe, da den indeholder flere tiere og endda hundredvis af identiske sekvenser - rRNA-gener. Disse sekvenser er placeret efter hinanden, og rRNA-syntese sker samtidigt fra alle kopier. Dette øger intensiteten af ​​rRNA-syntese, som tegner sig for mere end 90% af det samlede RNA i cellen. Nukleoler dannet af forskellige kromosomer smelter meget ofte sammen med hinanden. I kernerne af menneskelige celler observeres normalt en, to eller tre nukleoler.

I begyndelsen af ​​translationen binder den lille underenhed af ribosomet til en bestemt region af mRNA, et tRNA med en aminosyre binder sig til dem, og derefter binder den store underenhed til dette kompleks. Herefter er ribosomet klar til at udføre sin funktion - proteinsyntese. Ribosomale proteiner er kun i stand til at udføre deres funktioner som en del af et ribosom; kun i kombination med rRNA og andre ribosomale proteiner opnår de den nødvendige konformation.

Eukaryot transkription er adskilt fra oversættelse i rum og tid. Transkription sammen med RNA-behandling sker i nukleoplasmaet, og translation, afhængigt af celletypen, sker primært i cytosolen eller på det ru endoplasmatiske reticulum (RER). Integrale proteiner integreres i RER-membranen cotranslationelt, og udskilte proteiner frigives til hulrummet i RER-cisternen gennem en toroidal adapter mellem ribosomudgangsportalen og membrantranslokonet (det er dannet af Sec61-proteinet).

I prokaryoter er der ingen spatiotemporal isolation af processerne for transkription og translation. Cytoplasmatiske ribosomer hæfter til 5'-enden af ​​mRNA'et før færdiggørelsen af ​​det kortlivede transkript. Cotranslationel indsættelse af integrale proteiner kendes kun fra eksemplet med "ru thylakoider" af cyanobakterier. Hydrofobe proteiner præsenteres for translokonet, en komponent i det generelle sekretionssystem Sec, ved hjælp af SRP-partikler.

Transfer RNA ligner et udfoldet kløverblad. Aminosyren er knyttet til "kløverbladstilken", og i toppen af ​​bladet er der en triplet, der interagerer med et kodon i mRNA'et - et antikodon. Rollen af ​​"store bogstaver" i oversættelsen af ​​aminosyresekvensen i prokaryoter udføres af en modificeret form af aminosyren methionin - formylmethionin. Det svarer til kodonet AUG. Efter afslutning af syntesen af ​​polypeptidkæden spaltes formylmethionin fra og er fraværende fra det færdige protein. I det tilfælde, hvor AUG-tripletten er inde i genet, koder den for den uændrede aminosyre methionin.

Hvis codon og anticodon er komplementære til hinanden, så bevæger ribosomet sig i forhold til mRNA'et, og det næste codon bliver tilgængeligt for interaktion med det næste tRNA. Den første aminosyre løsnes fra det første tRNA og bindes til aminosyren, som det andet tRNA bringer. Under bevægelsen af ​​ribosomet i forhold til mRNA'et forlader det første tRNA, der er fri for en aminosyre, ribosomet. Det andet tRNA forbliver forbundet med et peptid med to aminosyrerester, og det tredje mRNA-kodon går ind i ribosomet for at interagere med det næste tRNA osv.

Når en af ​​de tre tripletter (UAA, UAG, UGA) vises i ribosomet, kan intet tRNA tage pladsen over for det, da der ikke er nogen tRNA'er med antikodoner, der er komplementære til disse sekvenser. Polypeptidkæden har intet at forbinde og forlader ribosomet. Proteinsyntesen er afsluttet. Ribosomet forbinder således translationsdeltagere ét sted: mRNA og aminosyrer i kompleks med tRNA, mens RNA-molekylerne er orienteret i forhold til hinanden på en sådan måde, at codon-antikodon-interaktion bliver mulig. Dannelsen af ​​en peptidbinding styres af korrektheden af ​​codon-antikodon-interaktionen. Ribosomet danner en peptidbinding og bevæger sig i forhold til mRNA.

Messenger-RNA-molekylet interagerer ikke med et ribosom, men med flere. Hvert ribosom går hele vejen fra "hoved"-kodonet til termineringskodonet og syntetiserer ét proteinmolekyle. Jo flere ribosomer der passerer langs mRNA'et, jo flere proteinmolekyler vil der blive syntetiseret. Et messenger-RNA-molekyle med flere ribosomer ligner en perlerække og kaldes et polyribosom eller polysom.